裂褶菌生物学特性及栽培研究现状

岳 诚 马 静 邱彦芳



裂褶菌生物学特性及栽培研究现状

岳 诚1马 静1，2邱彦芳1，2

（1.云南农业大学农学与生物技术学院，云南 昆明 650100；2.云南省热带作物科学研究所 云南 景洪 666100）

裂褶菌含有多种生物有效成分和营养成分，裂褶菌多糖具有明显的抗肿瘤作用。根据文献，系统综述裂褶菌的生物学特性和栽培技术，现阶段裂褶菌的菌种生产、人工栽培模式及管理技术的研究现状。

裂褶菌；形态特征；生活习性；营养条件；栽培技术；研究现状

裂褶菌（Fr.）又名白参菌、树花、鸡毛菌，隶属于担子菌亚门，层菌纲，伞菌目，裂褶菌科，裂褶菌属（）[1]。它是典型的木腐菌，多发生于阔叶树及针叶树的腐木、树桩和枯枝上；野生裂褶菌子实体散生、群生或簇生，短柄或无柄侧生，从背后一点附着于基物上[2, 3]。裂褶菌质地柔软细嫩，食味鲜美，且含有特殊香味；其营养价值高，含有丰富的氨基酸和人体必需的微量元素，是一种蛋白质含量和质量俱佳的蛋白源。裂褶菌还含有多种活性成分如裂褶菌多糖、裂褶菌素和甾醇等[4]，具有显著的药用价值。裂褶菌在食品、医药、生化、饲料等领域均具有广泛的应用和开发价值，而野生裂褶菌产量低、采摘清洗难，因而实现裂褶菌人工栽培势在必行。

1 生物学特性

1.1 形态特征

裂褶菌子实体小，覆瓦状散生或丛生，扇形或肾形，无柄或短柄，菌盖宽1～3 cm，盖面密生绒毛、白色至浅灰色；盖缘内卷，有条纹、多瓣裂，干时卷缩；菌褶狭窄，从基部辐射而出，呈白色、灰白色、淡肉色或粉紫色，沿褶缘纵裂向外反卷。

1.2 营养条件

裂褶菌能适应各种不同的碳源，包括各种单糖、双糖、低聚糖、淀粉、纤维素、木质素等，但不同的碳源对菌丝的生长效应不同。有实验表明，其营养生长阶段的最适碳源为果胶和可溶性淀粉，生殖生长阶段最适碳源为果胶和蔗糖。也有研究表明其最佳碳源为葡萄糖[5]。裂褶菌菌丝生长能利用多种氮源，天然氮源有黄豆粉、米糠、麦麸等，有机氮源有蛋白胨、酵母膏、氨基酸等，无机氮源有铵态氮、硫酸铵等。不同氮源对菌丝生长效果不一，从总体上看，天然氮源优于有机氮源，有机氮源优于无机氮源，无机氮源中的铵态氮优于硝态氮，铵态氮中的磷酸二氢铵优于其他铵盐。裂褶菌营养生长阶段氮源以碱性氨基酸为好，生殖生长阶段以酸性氨基酸为好。邴雪通过单因素试验发现，当选择碳源为玉米淀粉，氮源为酵母浸粉时，裂褶菌菌丝的生长状态最为良好，菌丝体干重大，且发酵液中裂褶菌素的产量最高[6]。

除碳、氮源外，裂褶菌生长还需要矿质元素和生长素，磷、镁、钾三种尤为重要。磷为核酸和能量代谢所必需，没有磷，碳和氮就不能被很好的吸收。有研究表明，裂褶菌菌丝对无机盐的利用存在差异，添加磷酸二氢钾和硫酸镁的培养基中菌丝生物量最大[7]。王翠玲研究指出，裂褶菌菌丝体生长的最理想碳源为葡萄糖和蔗糖，氮源为酵母粉、牛肉膏和蛋白胨，无机盐为MgSO4和KH2PO4[8]。

生长素又叫生长因子，能刺激和调节生长。据日本报道，在裂褶菌培养液中加入维生素B1有利于裂褶多糖的形成，多糖含量比对照提高1倍。郝利民等研究发现，当生长因子的添加量维生素B1为0.5 mg/L，α-萘乙酸为0.2 mg/L，油酸浓度为0.1%，羧甲基纤维素钠为0.6%，L-谷氨酸为1 000 μg/L时均能明显促进菌丝生长[9]。孙金旭亦研究发现，裂褶菌菌丝培养基中维生素B1、α-萘乙酸、油酸、2,4二氯苯氧乙酸、3-吲哚丁酸添加的最佳浓度分别为0.5 mg/L，0.2 mg/L，0.1%，0.2 mg/L，0.5 mg/L，且油酸对菌体影响最大[10]。

1.3 生活习性

裂褶菌子实体生长发育所需温度比菌丝体低，菌丝体最适温度22～28 ℃，15 ℃以下或33 ℃以上生长缓慢，5 ℃以下或36 ℃以上停止生长，40 ℃以上很快死亡。吴柯军研究发现，使用PDA和PDB培养基培养裂褶菌菌丝，28 ℃下菌丝生长速度快于23 ℃。子实体最适生长温度为14～17 ℃，8 ℃以下、22 ℃以上生长缓慢，甚至停止生长[11]。

裂褶菌具有耐低温和干燥，但不耐高温的习性。李清福指出裂褶菌耐干旱，培养基的水分不宜超过60%。人工栽培中培养料含水量一般控制在60%～65%，空气相对湿度菌丝生长阶段宜为65%～70%，子实体生长阶段宜为85%～95%。湿度高子实体生长发育快；湿度低原基易干枯死亡，子实体生长发育慢[12]。

裂褶菌菌丝宜在偏酸性环境中生长，适宜pH为5～6，子实体生长适宜pH为4～5[13]，陈国良对裂褶菌母种培养基pH筛选试验结果表明：菌丝生长最适pH为5～6，小于5时菌丝停止生长，大于10 时生长减弱[14]。由于菌丝生长会分解培养料，产生酸性中间代谢产物，使pH下降，培养基过酸会抑制维生素B1合成酶的活性，故在配置培养料时必须加1%～2%的石膏或石灰粉调节pH。液体培养，通常在配置培养基时加入少量的磷酸二氢钾或磷酸氢二钾等缓冲调节剂以稳定pH，用量0.05%～0.1%。

裂褶菌菌丝生长阶段不需光照，光照易造成培养基水分蒸发，不利于菌丝生长，且直射光对菌丝有致死作用。子实体生长发育阶段需要一定的散射光刺激，才能促进原基分化和子实体形成。裂褶菌子实体发育需要充足的氧气，缺氧条件下菌丝易衰老死亡；通风不良，二氧化碳积累过多，会抑制子实体生长，造成菇体畸形。

2 栽培技术研究现状

2.1 菌种生产

（1）菌种分离。目前菌种分离主要有3种方法：子实体组织分离、孢子分离和基质分离。基质分离法成功率低，一般不采用。子实体组织分离一般步骤为选择菌株，表面消毒，切取组织块，培养纯化。李蕾研究指出，裂褶菌风干子实体在菌柄处分离易获得菌种，在消毒方式上用无菌水冲洗即可[15]。孢子分离法是选育优良菌株的基本方法，生产上多采用多孢分离法。采用孢子弹射法、菌褶贴附法或菌褶抹孢法收集担孢子，落在琼脂培养基上；用接种针蘸取少量的孢子粉接入到母种培养基上或在无菌室制成孢子悬浮液移入培养基上，由担孢子萌发形成单核菌丝，单核菌丝自由交配形成双核菌丝，挑选健壮的菌丝纯化获得菌种。

（2）母种培养。分离菌种的培养基一般使用PDA培养基，且蛋白质含量不宜过高，蛋白质含量高，分离时易发生污染。常规母种培养基有3种：（1）PDA培养基：马铃薯200 g，葡萄糖20 g，琼脂20 g，水1 000 mL ；（2）PDA综合培养基：马铃薯200 g、葡萄糖20 g，KH2PO43 g，MgSO41.5 g，琼脂20 g，维生素B110 mg，水1 000 mL；（3）CYM培养基：葡萄糖20 g，蛋白胨2 g，KH2PO40.5 g，K2HPO40.48 g，MgSO41 g，水1 000 mL。胥成浩等报道裂褶菌菌丝在配方为马铃薯150 g，葡萄糖20 g，麸皮50 g，蛋白胨10 g，KH2PO43 g，MgSO41.5 g，维生素B10.01 g，琼脂18 g，水1 L的培养基中的平均生长速度为20.11 mm/d[16]。周莹指出裂褶菌适宜液体培养基配方为：可溶性淀粉6%，葡萄糖5.5%，玉米粉4%，小麦粉3%，黄豆粉1%，酵母膏0.6%，蛋白胨0.6%，KH2PO40.1%，MgSO40.05%，维生素B10.001%[17]。

（3）原种与栽培种培养。裂褶菌是好氧型、木腐性菌，能广泛利用木屑、棉籽壳、玉米秆、玉米芯、麦秆等天然原料，辅以麦麸、玉米粉等进行栽培[18, 19]。刘云鹏等研究发现，裂褶菌可产生4种与木质纤维素降解相关的酶，且对玉米秸秆有较强的降解能力[20]。

通常在培养基中加入少量的辅料来补充碳氮源，碳源通常是葡萄糖、蔗糖1%～2%，氮源通常采用麦麸、玉米粉等。常用培养料配方有：（1）棉籽壳78%，麦麸20%，蔗糖1%，石膏1%；（2）杂木屑78%，麦麸20%，蔗糖1%，石膏1%；（3）杂木屑60%，棉籽壳20%，麦麸10%，玉米粉8%，葡萄糖1%，石膏1%。含水量宜62%。

张玉洁采用芦笋秸秆45 %，玉米芯45 %，辅料10%的栽培料配方栽培裂褶菌，生物学效率达50%[21]。张传利试验得出，原种培养基最适宜配方为：棉籽壳30%，木屑20%，麦麸15%，玉米粉8%，石膏1%，石灰1%，香菇菌渣25%，pH7.5[22]。郝瑞芳等通过筛选试验，确定棉籽壳为栽培裂褶菌的较好材料，适宜配方为棉籽壳80%，豆秸8%，麸皮10%，蔗糖1%，石膏1%，其生物学效率达到46.1%[23]。云南农业大学食用菌研究所利用麦粒90%、木屑10%作为原种培养基培养的裂褶菌菌丝洁白、强壮，且在相同条件下，比以木屑、棉籽壳为主的培养基菌丝生长速度快[24]。张玉洁报道采用辣木枝条和甘蔗渣为主料栽培裂褶菌，结果以培养料中添加10%～20%的辣木枝条有助于裂褶菌产量提高，生物转化率为52.2%[25]。

2.2 栽培模式

裂褶菌栽培模式多样，常规采用大棚和菇房栽培模式。裴凤等报道，在种植大棚棚顶覆盖草帘加黑色薄膜、四周草帘围护、地面铺细沙，有利于保湿[26]。丁福广介绍，菌筒直接覆土出菇是温度适宜时白参菌的理想出菇方式，生物学效率高达 90.8%[27]。严亮等采用梨园-裂褶菌复合栽培模式，生物学效率达到48.6%，且明显提高每亩经济收益[28]。杨本寿以巨菌草为主料采用半人工林下栽培裂褶菌，既修复了原来的松林生态又提高了收益[29]。

2.3 栽培技术

裂褶菌属于低中温型菌，菌丝生长最适温度为22～28 ℃，子实体生长适温14～17 ℃。栽培季节须根据当地气候条件确定，其生产周期短，当温度适宜时，从接种到采收仅需20天左右，每年可以安排生产4～6轮，也可实施工厂化周年生产。栽培培养基的选择，可参考原种和栽培种。培养袋有长袋和短袋可选，将配制好的培养料装入袋中后，进行常压灭菌，冷却至28 ℃以下即可接种。接种方式多样，短袋可在袋口接种，接种后塞上棉塞；长袋可在培养袋上打孔接种，接种后用胶布封住接种口。发菌培养控制环境温度在22～28 ℃，空气相对湿度在65%～70%，并进行避光处理，发菌期一般10天左右。发菌完成后即可进行开口诱蕾，拔去袋口棉塞，拉直袋膜，增氧保湿诱蕾；或揭去胶布，增加氧含量，保持湿度，散射光刺激诱导原基分化，形成子实体。也可在培养袋周围用刀片划口诱蕾。菇蕾形成后，需要增加空气相对湿度，并将温度控制在22 ℃以下，散射光照射。出菇期间要注意温湿度，光照和通风等环境条件的把控。

3 展 望

裂褶菌营养价值高，药用功效突出，但野生裂褶菌产量低，且较难采摘清洗。而传统人工栽培裂褶菌生产成本高，生物转化率低，社会效益和经济效益不高。因此，对裂褶菌人工栽培培养料的选择、环境条件的控制、技术管理和栽培模式等均有待创新提高。

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The current research status of biological characteristics and cultivation of

YueCheng1Ma Jing1,2Qiu Yanfang1,2

（1. College of Agronomy and Biotechnology, Yunnan Agricultural University, Yunnan, Kunming 650100, China; 2.Yunnan Institute of Tropical Crop Sciences, Jinghong 666100, China）

Schizophyllum commune is a kind of medicinal mushroom. It contains a variety of biological active ingredients and nutrients, the polysaccharide of Schizophyllum commune has obvious anti-tumor effect, has a greater prospect of development. In this paper, the biological characteristics and cultivation techniques of Schizophyllum commune are systematically reviewed, the current research status of the spawn production and artificial cultivation techniques of Schizophyllum communeare reviewed, and the future production market of Schizophyllum communeis prospected.

Schizophyllum commune; biological characteristics; cultivation techniques; research status

S646

B

2095-0934（2019）02-117-05

岳诚（1993—），男，四川巴中人，硕士，E-mail：2691556698@qq.com。