药用炭角菌的研究进展

闻绍锋 曹 瑶 杨林雷 周忠发 李荣春



药用炭角菌的研究进展

闻绍锋 曹 瑶 杨林雷 周忠发 李荣春*

（云南农业大学食用菌研究所，云南 昆明 650201）

综述药用炭角菌的形态特征、营养需求、生活习性及资源分布；菌种生产和栽培技术研究现状；抗氧化、抗肿瘤和增强细胞免疫功能等药理作用，以及临床应用研究概况。

药用炭角菌；生物学特性；人工栽培；药理作用；临床研究

炭角菌隶属于子囊菌亚纲、炭角目、炭角菌科、炭角菌属（）[1, 2]炭角菌属原名为鹿角菌属，近年来国内外对其研究逐渐增加，邓叔群在《中国的真菌》中共描述了52个种。炭角菌属是子囊菌门炭角菌科中最早被描述的属[3]，炭角菌科真菌有8个属89个种，其中包括1个中国新记录属和1个中国大陆新记录属，10个新种，26个中国新记录种，32个中国大陆新记录种[4]。

炭角菌属真菌性温、味微苦、补气血，具有提高机体免疫力、抗衰老、延长寿命等功效[5, 6]，对心悸失眠、镇惊安神及散瘀止血等有一定功效[7]。药用真菌因生物活性高和安全且无副作用越来越受人们青睐[8]，但自然界中野生资源少、生长周期长，不能满足需求。故实现药用真菌的大规模人工栽培已成为目前的难题。

1 生物学特征

1.1 形态特征

炭角菌属真菌（图1）的子座大多数呈棒状或细长状，子座散生或群生并垂直于地面，单枝，偶有从柄基部开始分枝，其外表由有子囊孢子的子囊壳包裹。该属的菌株主要以寄生在木本植物的弱寄生菌较多，并常见于木头、木屑、腐烂叶片、粪便以及土壤中。果生炭角菌主要寄生在壳斗科植物的落地坚果上，所以该菌具有分解纤维素的能力[9]。总状炭角菌出现于栽培毛头鬼伞的菌床上，生长状况主要以丛生、簇生或群生较多。

图1 黑柄炭角菌子座和菌核形态

黑柄炭角菌在炭角菌属中药用价值突出，人工栽培菌核难度大，仅在白蚁窝上有发现。其子实体通常单生，但有时分枝、分散或丛生于地上，地下部分则连接着白蚁窝。菌核球形、类球形或不规则扁平条块状，外表棕褐色或黑色，光滑或多皱，内部白色，肉质绵软，有类似鸡枞菌的香气，味甘甜。朱志熊于2003年3月份在浙江北部山区一个朝北的山坡上采集到白蚁废巢和活巢，在废弃巢上发现有黑柄炭角菌菌核，活的蚁巢中未见有黑柄炭角菌[10]。但董兆梁研究表明，并不是只有在废弃的蚁巢才会生长黑柄炭角菌，有部分白蚁活动的巢穴内也能长出[11]。

1.2 营养需求

炭角菌能适应各种不同的碳源，包括单糖、双糖、低聚糖、淀粉、纤维素、木质素等，但不同的碳源对菌丝的生长效应不同。炭角菌菌丝生长能利用天然氮源（黄豆粉、米糠、麦麸等）、有机氮源（蛋白胨、酵母膏、氨基酸等）和无机氮源（铵态氮、硫酸铵等），不同氮源菌丝生长效果不一致。总体上，天然氮源优于有机氮源，有机氮源优于无机氮源，无机氮源中的铵态氮优于硝态氮，铵态氮中的磷酸二氢铵优于其他铵盐。邵雪莲通过单因素试验发现当选择碳源为玉米淀粉，氮源为酵母浸粉时，炭角菌菌丝的生长状态最为良好，菌丝体干重最大，且炭角菌素的产量最高；炭角菌菌丝对无机盐的利用存在差异，添加磷酸二氢钾和硫酸镁的培养基中菌丝生物量最大[2]。

除碳氮源外，炭角菌生长还需要其他矿质元素和生长素，尤其是磷、镁、钾三种最为重要。陈宛如研究指出，炭角菌菌丝体深层培养最理想碳源为葡萄糖和淀粉，最佳氮源为花生、黄豆、蛋白胨，无机盐为MgSO4、KH2PO4；对其生长，柠檬酸有促进作用，蚁酸有抑制作用[12]。朱志熊研究表明，试管培养的黑柄炭角菌对葡萄糖、果糖的利用效果较好，蛋白胨、黄豆粉、蚕蛹粉是良好的氮源，柠檬酸对菌丝体生长有促进作用。多形炭角菌最佳碳源为葡萄糖，最佳氮源为蛋白胨[10]。

1.3 生活习性

炭角菌子实体生长发育所需的温度比菌丝体低，菌丝生长最适温度为20～30 ℃，15 ℃以下或33 ℃以上生长缓慢，5 ℃以下或36 ℃以上停止生长，40 ℃高温下耐受一天就很快死亡，所以属于中高温型真菌。刘桂君研究发现，黑柄炭角菌的最适温度为25～26 ℃，低于17 ℃或高于37 ℃不能萌发，生长环境湿度宜为46%～58%；菌丝体在黑暗和室内光照条件下均能生长，全黑条件下生长慢，菌丝密而粗，3个月后产生菌索，明亮条件下菌丝生长快衰老快，培养1周即形成菌索，半个月后开始衰老[13]。

炭角菌耐高温干燥而不耐低温。陈宛如研究认为，鸡枞菌、小白球菌和黑柄炭角菌等属于白蚁蚁巢的优势真菌种群，并且小白球菌和鸡枞菌只能生活在白蚁活动的巢穴菌圃上，但是黑柄炭角菌则是白蚁弃巢的优势种[14]。此外，炭角菌的生长速度也十分惊人：在25 ℃下培养40 h，菌落直径可达6.5 cm，所以在废弃的菌圃上炭角菌可优于其他真菌成为优势种，对此炭角菌也被白蚁防控工作者作为白蚁“废弃”蚁巢的标志。

1.4 产地分布

炭角菌主要分布于温带、热带和亚热带地区，我国主要分布在江苏、浙江、海南、江西、福建、台湾、四川、河南、云南等地，在黄河以北地区十分罕见[15]。

2 栽培技术研究现状

2.1 菌种生产

（1）菌种分离。菌种分离主要有三种方法：子实体组织分离、孢子分离和基质分离。由于炭角菌基质中菌丝种类复杂，采用基质分离法感染杂菌率高，而获得的纯菌株也必须经过显微观察和出菇试验后才能在生产上应用。目前主要采用组织分离法，先选择性状优良的菌核，对其表面进行消毒处理并用无菌水冲洗3～4次，再用70%的酒精进行表面消毒，切取直径为2～3 mm组织块接种到改良的PDA培养基上，置于25 ℃培养。改良PDA培养基配方为马铃薯200 g/L、葡萄糖20 g/L、蚕蛹粉5 g/L、磷酸氢二钾0.5 g/L、琼脂20 g/L、pH自然[1]。分离菌种的培养基一般不宜添加蛋白质含量高的成分，否则分离时易发生污染。

（2）母种培养。母种培养基一般选用常规的PDA培养基（马铃薯200 g，葡萄糖20 g，琼脂20 g，水1000 mL）或PDA综合培养基（马铃薯200 g、葡萄糖20 g，蛋白胨2 g，KH2PO43 g，MgSO41.5 g，琼脂20 g，维生素B110 mg，水1 000 mL）。目前针对炭角菌母种培养基配方筛选尚未成熟，相关报道也很少。姚珂在研究中指出炭角菌的菌丝体生长的最佳培养配方为乳糖3%、蛋白胨0.6%、硫酸钾0.6%[16]。邵雪莲在试验中指出痂状炭角菌的液体优化培养最佳培养条件为：可溶性淀粉2.0%，马铃薯25%，MgSO40.1%，培养时间为9天[2]。

（3）原种与栽培种培养。炭角菌是好氧型木腐菌，培养基含水量宜65%，不可过高，否则影响菌丝生长和菌索形成。炭角菌能广泛利用各种原料如木屑、棉籽壳、玉米芯等，常用培养料配方有：①杂木屑78%，米糠20%，蔗糖1%，石膏1%；②废木屑90%，米糠8%，蔗糖1%，石膏1%；③棉籽壳90%，米糠8%，糖1%，石膏1%；④大米98%，石膏0.5%，碳酸钙1.5%。

2.2 栽培技术研究现状

马橙研究发现，改良大米营养液培养基为黑柄炭角菌最佳培养基，该培养基上的菌丝满瓶时间早，菌索长势旺盛，形成无性子座的数量较多，形态较好，并有大量的分生孢子产生[1]。翁榕安研究结果表明，黑柄炭角菌室内瓶栽最佳培养基为木屑培养基，最佳培养条件为25 ℃生化培养箱黑暗培养，菌丝满瓶快、菌丝生长密度和洁白度高；菌丝完全覆盖培养料后转到室内自然光照培养，在温度25 ℃、湿度85%条件下，子座形成早、数量多、质量好，子座30天左右完全成熟；培养基不易长霉，效果最好[17]。在相同条件下，棉籽壳培养基表现子座基本不成熟；麦粒培养基子座生长周期长、产量少、质量较差，效果差；米粒培养基子座生长周期短、质量较好，但极易长霉。

目前还未实现炭角菌的工厂化栽培，人工栽培主要为室内瓶栽或袋栽，栽培方式和管理技术方面有待进一步深入研究[17]。马橙在试验中通过人工栽培发现，黑柄炭角菌菌丝分化为原基，原基扭结可以形成菌索。菌索顶端逐渐膨大，分化为无性子座，并产生分生孢子[1]。李传华等研究将炭角菌原种接于栽培袋，温度20～23 ℃、湿度75%避光培养，待菌丝长满栽培袋后温度保持不变，调节湿度为80%～90%，弱光培养（50～100 lx），原基出现后，湿度调至90%～95%[18]。

3 炭角菌的药理作用研究

根据报道可知，药用炭角菌多为名贵中药材，具有保健作用，炭角菌属真菌经过深层发酵，其产物可分离得到对人体有很高药用价值的化合物，具有抗氧化、抗肿瘤、增强机体免疫力等作用。除上述外，乌灵参是子囊真菌黑柄炭角菌菌核，临床使用颇为广泛。现代药理研究认为其有调节神经、镇静、调节内分泌和抗贫血作用[19]。

3.1 抗氧化

药用炭角菌大多数具抗氧化、清除自由基、抗机体衰老等功能。据翁榕安等报道，水溶性黑柄炭角菌肽是一种极有潜力的抗氧化剂，其对超氧阴离子清除率以及还原力比维生素C弱；对DPPH自由基的清除能力与维生素C接近；抑制脂质体氧化的能力较维生素C稍强；对羟自由基的清除能力也极强[20]。钱茜等研究发现白蚁菌圃上的细小炭角菌（）的发酵菌丝体水提取物、乙酸乙酯提取物均具有较高的抗氧化活性[21]。龚庆芳等提取黑柄炭角菌发酵菌丝中1-(2,6-二羟基苯)-3-羟基-丁酮的得率较高，为0.8%，这是体现黑柄炭角菌菌丝具有抗氧化、抗衰老作用的主要成分[22]。

3.2 抗肿瘤

部分药用炭角菌具有抗肿瘤功效。张曙云等研究表明，黑柄炭角菌多糖能够抑制肿瘤细胞的增殖[23]。刘庆洪等研究发现，含1 mg/mL鹿角炭角菌的多糖复合物对HIV逆转录酶活性有抑制作用，抑制率为80.4%±1.2%[24]。

3.3 增强细胞免疫功能

黑柄炭角菌的菌丝体粗多糖能够在体内激活正常或带肿瘤小鼠腹腔的巨噬细胞，促进巨噬细胞对肿瘤细胞的细胞毒害作用，提高巨噬细胞吞噬功能。但是在机体外不能直接激活巨噬细胞。黑柄炭角菌粗多糖在体外能够诱导巨噬细胞产生淋巴因子—白细胞介素I，从而增加ConA刺激的胸腺细胞增殖，促进ConA诱导的小鼠淋巴细胞转化，并显著提高淋巴因子诱导的细胞毒细胞（LICC），（<0.05）[23，25]，所以黑柄炭角菌是一类可通过诱导CCDF对LICC起调节作用的免疫调节剂。

4 药用炭角菌的临床应用研究

经过大量实验得出，药用炭角菌还具有镇静安眠、增加脑内能量储存或减少消耗作用，可适用于神经官能症、植物性神经紊乱、多种焦虑抑郁状态、神经性头痛、偏头痛等。许瑞珠等研究药用炭角菌具有抗前列腺增生作用，能治疗前列腺增生并改善症状[26]。马志章等研究发现，发酵菌丝体在提高贫血动物红细胞和血红蛋白的数量方面有良好的效果[27]。细小炭角菌子实体及代谢产物都具有抗氧化、抗肿瘤活性。卵形炭角菌发酵产物具有植物毒性，可驱虫。黑柄炭角菌发酵胞外多糖实验证明能够明显延长雌果蝇寿命，但不随浓度增加继续增高[5]。有观点认为能延长寿命的药物可归因于抗衰老药物的范畴，因而黑柄炭角菌胞外多糖的延寿作用值得进一步探讨。王瑛等采用乌灵胶囊治疗30例广泛性焦虑症与黛力新对比，结果表明乌灵胶囊组总有效率与对照组无统计学差异, 其疗效与黛力新相当，但是起效相对较快，不良反应少[28]。李品贵等应用乌灵胶囊治疗心脏神经官能症86例，结果基本控制61例，显效24例，无效1例，总有效率为98.8%[29]。于福恩等用乌灵胶囊联合尼莫地平80例治疗偏头痛，疗效显著，能显著改善患者的焦虑不安和抑郁症状，与尼莫地平联合使用能有效控制偏头痛的发作[30]。

5 展 望

自然界中野生药用炭角菌资源少、生长周期长、产量低，且人工栽培炭角菌存在规模小、栽培技术不完善、产品开发方向单一等问题，导致了炭角菌研究止步不前。近年来，随着人们对健康的重视，通过学者研究报导出其功效突出，尤其是对抑郁症有明显疗效后，其研究逐渐增多，但其产量仍远不能满足需求，故完善人工栽培药用炭角菌技术是重点研究方向。此外，炭角菌中的多糖具有良好的机体免疫调节作用，能增强人的抵抗能力，也将是炭角菌相关研究中的热点。

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Research progress on medicinal

Wen Shaofeng Cao Yao Yang Linlei Zhou Zhongfa Li Rongchun*

(Institute of Edible Fungi, Yunnan Agricultural University, Kunming, Yunnan 650201, China)

Xylaria is a rare medicinal mushroom which have anti-oxidation, anti-tumor, immune regulation and other medicinal effects, its wild resources are scarce. In this paper, the research progress of the active ingredients, resource distribution, biological characteristics, spawn production and cultivation technique, pharmacological action and clinical application ofare reviewed.

medicinal Xylaria; biological characteristics; artificial cultivation; medicinal value

S646

B

2095-0934（2019）02-106-06

闻绍锋，女，云南大理，硕士，E-mail：1987255703@qq.com。

李荣春，E-mail：rongchunli@126.com。