《遗传学》教材中染色体倍数、染色体基数和染色体组数的关系探讨

杨晓绒 张相锋

摘 要 本文从物种在的染色体组和染色体基数这两个基本概念出发，用辩证的观点和逻辑推理的方法阐明了物种染色体倍数、染色体组数和染色体基数的关系，纠正了目前应用的几本大学《遗传学》教材中这几个概念之间的自相矛盾现象，可以解决学生在学习的过程中产生的疑惑，为更好的学习和理解遗传学相关内容奠定基础。

关键词 染色体组 染色体倍数 染色体基数 物种的染色体组数

中图分类号：G424                                      文献标识码：A    DOI：10.16400/j.cnki.kjdkz.2019.12.043

Discussion on the Relationships between the Chromosome Ploids， the Chromosome Numbers of a Genome and the Genome Groups of a Species in the Textbook of Genetics

YANG Xiaorong， ZHANG Xiangfeng

（Yili Normal University， College of Biological and Geographical Sciences， Yining， Xinjiang 835000）

Abstract Based on two basic concepts of the chromosome ploids and the chromosome numbers of a genome of a species， this paper clarified the relationships between the chromosome ploids， the chromosome numbers of a genome and the genome groups of a species by dialectical point and logic inference， and corrected the paradoxical phenomenon of these three concepts in several textbooks of Genetics， which are using at present in our country. It could solve the student's mistrust during the procession of learning， and could lay the foundation to students for better learning and understanding of Genetics.

Keywords genome; chromosome ploids; the number of chromosome; the genome groups of a species

0 引言

此前有遺传学教师提出过不同于教材描述的意见和建议，沈素香认为把体细胞中具有2n个染色体的个体仍称为二倍体，这正好与单倍体的概念相对应，从进化角度讲，体细胞含有3x、4x、5x染色体的生物分别称之为三基体、四基体、五基体，以区别于三倍体、四倍体、五倍体。[1]姜丽认为生物的倍数问题是指在生物的个体发育的世代交替中，配子体世代称为单倍体，孢子体世代称为二倍体;单倍体用n表示，二倍体用2n表示;n的应用范畴只能限于个体发育的两个世代，不适用于与其它植物作倍数比较，至于将其写成3n或4n来表示三倍体或四倍体都是不正确的。[2]对于来源复杂的物种染色体倍数和染色体组数及染色体基数问题未见探讨过，本文从染色体组和染色体基数这两个基本概念出发，讨论染色体组与染色体倍数和基数之间的关系。

1遗传学教材中染色体组和染色体基数的概念及其特点

染色体组：指一种生物维持其生命活动所需的一套基本的染色体，二倍体物种的配子中含有一个染色体组，用n表示染色体组的染色体数目;在有些教材中染色体组是指一个正常配子所含的染色体，这里的正常是指可育。染色体组中所包含的染色体在形态、结构和连锁基因群上彼此不同，包含着生物体生长发育所必需的全部遗传物质，构成了一个完整而协调的体系，缺少其中的任何一条都会造成生物体的不育或性状的变异，这就是染色体组的最基本特征。[3-8]

将一个染色体组内含有的染色体数目称为染色体基数，通常用x表示，在影印版遗传学教材中只有染色体组（基因组）的概念而无染色体基数的概念。染色体组、染色体基数的概念是最基本的、无异议的、大家可以接受的。在目前国内普遍使用的这五本遗传学教材里，物种的染色体倍数和染色体基数有以下三种情况：

（1）较原始的二倍体物种如拟茸毛烟草2n=2x=TT=24=12Ⅱ，含两个染色体组，染色体基数为x=n=12，即配子所含的染色体，就是一个染色体组，配子的染色体数目就是染色体基数。

（2）自然状态下生物体如二倍体西瓜2n=2x=BB=22=11Ⅱ，偶然形成未减数配子，未减数配子含有相同染色体组，受精后产生同源多倍体如4n=4x=BBBB=11Ⅳ，含4个染色体组、染色体组为B、染色体基数为x=n=11，其染色体倍数比二倍体增加而染色体组及染色体基数与二倍体相同。

（3）远缘杂交种染色体数目加倍，如图1：AA譈B杂交后形成的二倍体AB是不育的，说明AB中大多数染色体无同源染色体，AB加倍后的染色体组成是AABB，教材中称为异源四倍体，也叫双二倍体，其染色体表示为2n=4x=AABB=10=5Ⅱ，染色体组数是4、染色体基数是x。

对于以上三种情况，（1）和（2）的描述和称呼无异议，但对第（3）种情况中的称呼有争议。

2对教材有关概念及称呼的讨论

2.1 杂交物种的染色体组、染色体基数关系

教材中认为亲本染色体组有4组，即A、A、B、B，且把AABB表示为4n（或2n）=4x=10，从这里可得出x=2.5;2个亲本染色体组A和B所含的染色体在形态、功能和数目上都不同，那么染色体基数到底是3（a1，a2，a3）还是2（b1，b2）？不能用x同时表示3或2是染色体基数，况且染色体基数不能为小数，这是不符合染色体组的概念及特征的，这就是矛盾所在，即概念之间相互矛盾。遗传学中将不育的远缘杂交种经加倍后的可育物种又称为双二倍体（amphidiploid），这个概念可以有力地反驳AABB有4个染色体组的说法。实际上，远缘杂交种AB就是个“异源二基体”，加倍后的个体就是“（同源）二倍体”，也没必要说成双二倍体，因为远缘杂交亲本的染色体有差别，所以杂种不育，恰好杂种的所有染色体就是加倍后的二倍體的染色体基数，染色体组就是2组。因AA和BB属于远缘杂交不孕或不育个体，加倍后才可育，AABB形成过程如图1所示，可产生正常配子AB，包含a1，a2，a3，b1，b2等5条染色体，根据染色体组和染色体基数的概念及特点，则AABB的染色体组是AB，因此AABB包含的染色体为a1，a1，a2，a2，a3，a3，b1，b1，b2，b2等10条，其染色体组是2组而不是4组，染色体基数是5，而不是3或2，也不是3和2。

2.2 N倍体

在目前使用的遗传学教材中就有三倍体用3n、同源四倍体和异源四倍体都用4n、异源六倍体用6n的表示方法，如贺竹梅主编的《现代遗传学教程》（P115）和影印版《遗传学基础》（P119）;刘庆昌主编的《遗传学》中用2n=2x，2n=3x，2n=4x，2n=5x，2n=6x，2n=8x等分别表示二、三、四、五、六、八倍体等（P145）;这两类表示方法的相同点是：认为有几个原始亲本染色体组，就称为几倍体，不同点是：前者通用“几”n表示来自于祖先的染色体组数之和，后者对所有孢子体全用2n表示，用“几”x表示祖先的染色体组数之和;但无论亲本染色体组是相同的还是不同的，两者都用“几”表示亲本染色体组之和，这显然是混乱的，因为不同杂交亲本的染色体组成和染色体基数存在形态或数量上的不同或两者均不同的情况，如图1中两亲本的染色体组成分别A（a1，a2，a3）和B（b1，b2）、染色体基数分别为3和2;如小麦属的亲本染色体基数虽然相同但形态有差异，芸薹属的祖先染色体基数在形态和数量上均有差异。

本文的观点如下：

（1）支持用2n表示二倍体孢子体，如AA或BB等。

（2）对于同源多倍体，所有染色体组来自同一祖先，染色体组的形态和数目与亲本的配子体一致，即单倍体n=x;二倍体2n=2x;三倍体2n=3x，四倍体2n=4x等，如AAA、AAAA等用3x、4x等表示;根据它们的来源，一般是由二倍体经染色体加倍、杂交形成的;例如三倍体2n=3x，它的孢子体是来自父母双方的配子体（n=x，n=2x）融合而成，且有3个亲本染色体组，所以2n=3x，这是容易理解的。

（3）对于远缘杂交形成的不育物种AB再加倍后形成的物种AABB，不能称为四倍体，针对于亲本AA和BB而言，AABB已经是一个新的二倍体，且是同源二倍体，因为AABB来源于同一配子AB;所以不能写成4x，也不能称为“异源”;对于AB而言，是远缘杂交形成的杂交种，这才是真正的“异源”，因是不育的，故AB是“异源单倍体”而不是二倍体。

普通小麦AABBDD的形成过程如图2所示，教材写法：2n=6x=AABBDD=42=21II，这也说明其正常配子是ABD，则其染色体组是ABD，包含a1-7，b1-7，D1-7等21条染色体，所以AABBDD的染色体组是2而不是6，染色体基数应该是21而不是7;教材认为染色体基数是7，则A，B或D三组中任一组就可以说成是这个六倍体小麦的配子，根据染色体组的特点，难道A，B或D三组中任一组就是维持普通小麦生命活动所需的一套基本的染色体吗？这与染色体组及染色体基数的概念相矛盾。普通小麦是其配子ABD直接加倍形成的，所以是同源的二倍体，而非异源六倍体，教材根据其来源按原始亲本染色体的倍数决定，而不是实际意义上包含6个染色体组，按照一些通俗说法来称呼进化名称，却与经典概念相矛盾，就必须改掉不符合事实及与经典概念相矛盾的称呼，可以称为六基体或二倍体，这才是理论与实际相符合。

（4）同一个属的染色体基数不一定相等，如图3所示，芸苔属各物种的染色体基数差异大，白芥菜是黑芥菜2x=8Ⅱ与中国油菜2x=10Ⅱ的杂交种再加倍而成的：2n=8Ⅱ+10Ⅱ=（18Ⅰ）*2=18Ⅱ=36，其配子体就是n=8Ⅰ+10Ⅰ=18Ⅰ，这18个单价体有部分相同或相似，但它们在联会配对时不能相互代替;所以黑芥菜、中国油菜和白芥菜的染色体组均为2组;配子染色体数分别为n=8，n=10，n=18;染色体基数分别为8，10，18（图3），所以这三个物种的染色体组及染色体基数公式依次应表示为2n=2x=8Ⅱ=16， 2n=2x=10Ⅱ=20和2n=2x=18Ⅱ=36;而教材中认为白芥菜的染色体来自2*8+2*10=36，即2n=4x=36，如此写法，则白芥菜的染色体组有4组，那么其染色体基数是8或10或9而不是18。所以教材的写法与染色体组和染色体基数的概念相矛盾。

以上举例阐明了染色体组和染色体基数的关系，对于教材中将孢子体二倍体按祖先染色体的组数称为几倍体的描述持反对看法，同意沈素香引入的“基体”概念。

2.3物种名称，染色体来源、组成，配子染色体，几倍体，染色体组数、基数x的关系

为了进一步明确物种在染色体角度的称呼，即明确染色体是几倍体、几基体、是否双二倍体;明确染色体组数和染色体基数x之间的关系，特从染色体角度出发，列表1阐明一些基本概念及其具体物种的称呼。

3结论

一个物种含有几个祖先染色体组，就称为“几基体”;一个物种含有几个配子染色体组，就称为“几倍体”;一个物种中的每条染色体有几条同源染色体，就称为同源几倍体;若由配子染色体组相同的父母本杂交后形成的个体，或由原个体直接加倍后形成的个体就是同源二倍体，同源可省略;远缘杂交的不育体，含有几个祖先染色体组，就称为异源几基体，也称单倍体，因为大多染色体没有同源染色体。

*通讯作者：张相锋

基金项目：伊犁师范学院教育教学改革研究项目（编号：JG201212）;[Supported by（伊犁师范学院教育教学改革研究项目）（（No.JG201212）

参考文献

[1] 沈素香.二倍体与二基体[J].遗传，1996.18（6）：24-25.

[2] 姜丽.植物中的倍性和染色体基数[J].生物学通报，2001.36（3）：8.

[3] 刘庆昌.遗传学（第3版）[M].北京：科学出版社，2015.

[4] 朱军.遗传学（第3版）[M].北京：中国农业出版社，2011.

[5] 刘祖洞，乔守怡，吴燕华，等.遗传学（第3版）[M].北京：高等教育出版社，2013.

[6] Klug W， Cummings M， Spencer C， et al.遗传学基础（第7版）（影印版）[M].北京：高等教育出版社，2011.

[7] 贺竹梅.现代遗传学教程（第2版）[M].北京：高等教育出版社，2011.

[8] 戴灼华，王亚馥，丁毅，et al.遗传学（第3版）[M].北京：高等教育出版社，2016.