航天育种技术对药用植物影响的研究进展※

周孟焦 史芳芳 康 明 梁晓峰*

（1 四川中医药高等专科学校川西北中药材资源研究与开发利用实验室，四川 绵阳 621000；2 西南科技大学材料科学与工程学院，四川 绵阳 621010）

中药材是中医防病治病的物质基础，中药资源是创新药物的源头和基础，中药材资源可持续利用是中医药事业可持续发展的保证。将航天育种技术应用于中药材优良新品种的选育，可以解决药材面临的资源严重短缺、濒危及种子退化等困境。自20 世纪90 年代以来，我国科研人员将航天育种技术应用于多种药用植物研究，对药用植物经过空间诱变后的形态、化学成分、生理特点及安全性等方面开展了大量研究。

1 航天育种的特点

航天育种是利用卫星、飞船等返回式航天器将植物种子、组织、器官或生命个体搭载到宇宙空间，在太空诱变因子作用下，使其发生形状变异，利用有益的变异选育出植物新品系的技术［1］。在太空中，空间宇宙射线、微重力（10-6～10-3g）、高真空、超洁净和交变磁场等特殊环境可影响作物或种子的生长发育、生理生化特性、遗传变异［2-3］。这种育种技术的特点是：（1）突变具有广谱性，变异频率高、变异幅度大，有益变异较多，大多数变异性状稳定较快；（2）育种周期缩短，稳定快，变异性状一般在3、4 代开始稳定；（3）不存在转基因的潜在安全隐患，即植物损失轻，航天搭载对植物的生长发育无显著影响，更无显著的限制作用，但对植株的生育进程、器官和果实大小等数量性状有一定影响，其中对植物生育进程的影响最显著［4］；（4）易出现特殊突变体，能够创造自然界所没有的新性状和新基因［5］。

2 航天育种对药用植物的影响

2.1 生物学性状影响 航天育种可影响药用植物种质资源的育种进程，有利于优良的新品种的选育。航天诱变后大多数植株会在植株高度、品质、产量、叶片、生育周期等方面发生变异。航天搭载丹参植物特征相较于对照组地面丹参，具有茎杆较矮、叶片增大、表型差异明显等特点［6］。黄西洋等［7］将航天育种罗汉果的生长周期、果实含量、形态特征和授粉雄性选择等特性与传统罗汉果和野生罗汉果进行比较，结果显示罗汉果航天早熟突变体雌株，具有整个生育期长，高甜苷含量，果实大、重、早熟性的优势性状。Mao 等［8］研究发现航空搭载后决明子，植株的成熟时间、分枝数、株高、株茎、地茎和产量均有所增加。太空诱变引起的变异大多是可遗传的，且变异影响高于地面其它诱变因素所诱发的变异，王曾珍等［9］用3 种不同诱变方式，60Co-γ 射线、NaN3和航天诱变，以不同剂量处理普那菊苣，航天诱变后的种子在发芽指数、主根长度和茎叶、根系鲜质量上都与对照组差异巨大，并且比辐射和化学诱变的种子的差异明显，尤其是航天育种发芽率高，叶片宽大，根系生长速度都远远高于对照组。研究表明，航天诱变能够扩大夏枯草各株型表型的变异谱，加快了夏枯草的育种进程［10］。

2.2 生理生化变化 航天育种对药用植物的生理生化特征产生明显影响。植物经太空辐射后会产生一系列的生理生化反应，检验辐射诱变生理生化效应的主要指标是光合色素量、酶蛋白活性的检测和酯酶同工酶谱的分析。高文远等开展了太空环境对甘草生理生化影响的工作［11］，卫星搭载后的苜蓿愈伤组织对干旱和盐具有较强的抵抗能力［12］。经太空环境处理后的“太空人参酵母”，可对由模拟微重力引起的人原代成纤维细胞损伤起到保护作用［13］。王曦茁等［14］研究分析淡紫拟青霉在航天诱变前后对线虫卵寄生和杀线虫的相关因子（包括胞外酶和次生代谢产物），发现太空诱变菌株在盆钵实验中，与原始菌株相比较，表现出良好的防治效果。研究发现太空中的微重力作用于植物细胞，能够影响细胞胞质膜、转录组和蛋白质组、细胞壁和Ca2+信号传导状态［15］。严硕等人经返回式卫星搭载甘草种子实验得到，经搭载后的甘草种子，其主要活性成分甘草酸的合成和表达受到影响［16］。

2.3 化学成分差异 航天育种能够影响药用植物的有效成分含量。翁德宝等［17］对高空气球搭载鸡冠花中黄酮类物质化学成分进行研究，结果表明，搭载的两个鸡冠花品种花序黄酮醇的含量与对照组相比，提高了90% 和142%。航天搭载后丹参与地面对照组丹参有效成分比较，发现丹参酮ⅡA 含量，丹酚酸B 含量显著高于对照。且丹参酮ⅡA、丹酚酸B 含量分别为0.57%、6.84%，与地面对照相比分别提高了0.22%、2.35%［18］。冯国亮等［19］在航天诱变夏枯草SP3 代有效成分分析中，发现太空诱变对夏枯草SP3 代果穗中总酚、总黄酮、迷迭香酸含量增加有促进作用，对阿魏酸和咖啡酸的含量影响则无明显规律性。关颖等［20］分析比较第四代太空组、地面组和对照品3 组防风样品FTIR 图谱，结果表明，太空防风中多糖和色原酮含量明显高于其他2 组。芮玉奎等［21］报道了航空育种牛膝中微量元素和重金属含量分析，结果表明太空育种牛膝中含有丰富的对人体有益的微量元素，同时重金属含量也相对较高，但在相关标准允许范围内。王志宙、郭西华等［22-23］从整体上对航天育种和地面组的桔梗、知母等主要组分进行对比分析，发现经航天诱变后植物多种活性成分含量有所增加。Zhang 等［24］研究发现，太空飞行物理技术使甘草中甘草酸和甘草素的含量增加，航天飞行后甘草化学成分的种类和次生代谢产物种类发生了变化。

2.4 药材品质变化 航天育种有利于选育出变异幅度大的特异质的新品种。太空诱变能产生其他诱变处理难以诱导的突变类型，故能提供更丰富的选择材料和杂交亲本，为作物的遗传选育提供了一种新的思路和途径。屠呦呦等［1］研究发现，青蒿种子经过太空诱变，具有无性繁殖速度快、遗传稳定性好、青蒿素含量高、亩产高等特点，适合推广种植。关颖等［25］通过采用联用XRF、PXRD 和FTIR 技术，从多种元素种类及含量、原子和分子层面，对地面组和太空组桔梗固有成分进行表征，结果显示太空桔梗中Mn、Zn、Fe、Ca、Mg 元素含量明显高于地面组；太空组与地面组桔梗相比不含菊糖，但非晶体物质的主要活性基团成分有所增加。朱艳英等［26］比较航天诱变白芷和地面白芷FTIR 谱及二阶导数谱，发现太空白芷中香豆素类活性成分含量增加，主组分含量变化明显。胡海国等［27］测定产自昭通的5 种变形天麻和1 种太空选育天麻（太空天麻）中微量元素含量，结果显示太空天麻中Zn、Mn、Fe、Ca、K、Mg 等6 种元素的含量均高于其他天麻的含量。彭曦等［28］研究表明，太空诱变的金钗石斛生物碱和多糖含量均显著高于野生的，大大提升了金钗石斛的品质。

2.5 生物安全性 航天育种新品种是诱发突变的结果，没有外源基因的导入，所以从基因角度，太空诱发的变异同植物自然变异没有本质上的差别，航天诱变的新品种是安全的［29］。从辐射遗传学角度，航天育种诱发的突变是空间环境的综合因素所引起的，其中宇宙射线起了重要作用，因此，航天育种属于辐射育种范围。空间育种突变在本质上与杂交育种中的遗传、分离和重组是一样的，因此不产生有害物质。一般辐射育种的剂量范围在100～300 Gy，而航天育种的返回式卫星舱内太空辐射水平只有0.0015～0.008 Gy，因此从辐射剂量的角度考虑是安全的。从放射性污染的角度看，将返回式卫星搭载下来的种子进行72 h 连续放射性检测，没有检测到任何放射性［3］。

3 展望

近年来，航天育种技术在药用植物选育、特异种质资源的创建和诱变机理研究方面取得了很大的进展和成绩。未来，随着对太空认识不断深入、航天技术不断发展，加之生物技术、植物学、药学等方面的研究成果，会为药用植物航天育种技术研究提供更为良好的实验环境和技术保障。太空搭载诱变与常规育种相结合，将促进中药材资源进一步开发和利用；开展航天育种诱变机理研究及其航天育种中药材长期安全性评价应该引起更多的关注。