海拔与黄花苜蓿表型性状的相关性研究

若扎·扎尔汗，李倩，王玉祥*，张博*

(1.西部干旱荒漠区草地资源与生态实验室，新疆 乌鲁木齐 830052；2.新疆农业大学草业研究所，新疆 乌鲁木齐 830052)

黄花苜蓿(Medicagofalcata)属豆科苜蓿属多年生牧草，原产于西伯利亚地区[1]，在我国主要分布于东北、华北、西北各地，新疆和内蒙古是我国野生黄花苜蓿的主要地理分布区域，常呈集中连片分布[2]。黄花苜蓿野生种中存在着广泛的遗传多样性，尽管其丰产性能不能和栽培品种相比，但具备一些优良特性，如抗逆性、抗病性、抗虫性、营养丰富及多叶性、根蘖性等，是一种很好的育种资源[3]。有关黄花苜蓿的研究主要集中在花、果、叶等变异方面。其中，苜蓿种群间、种群内表型性状变异幅度大，与地理位置有关[4-6]，类群间变异程度与生境(地理位置)呈正相关[7-9]，其遗传多样性不仅存在于种群间，个体间的形态差异也较大[10]。

新疆具有丰富的黄花苜蓿资源，种群分布具有范围广、垂直跨度大和生长环境多样的特点。但有关新疆黄花苜蓿的研究较少，且主要是在同一生长环境条件下进行的[2-3,11]。新疆黄花苜蓿具有丰富的多样性，表型性状与地理距离之间存在显著正相关[12]。而有关原始生境条件下，黄花苜蓿表型性状在不同海拔的多样性尚不清楚。不同经纬度、海拔来源的黄花苜蓿在同一生长环境下表型性状差异较大，且与经纬度、海拔之间存在相关性，那么在同一经纬度不同海拔条件下的黄花苜蓿表型性状之间是否有差异，与海拔又有怎样的关系，目前尚未有报道。为了探明同一经纬度不同海拔野生黄花苜蓿表型性状的变化规律，试验在新疆乌鲁木齐南山谢家沟试验基地进行，以自然生长的黄花苜蓿为研究对象，通过对同一经纬度不同海拔黄花苜蓿的表型性状进行研究，探索其表型在山地草原垂直分布带的变化规律，以期为进一步开展黄花苜蓿遗传多样性及种质创新研究提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 试验地区自然概况

试验地设在乌鲁木齐南山谢家沟八号桥，N 43°43′，E 86°94′，海拔2100～2350 m。海拔2350 m以上是草甸草原，地势平坦，无黄花苜蓿；2150～2350 m是山地草原，坡度40°～60°，林带中主要是黄花苜蓿和白三叶(Trifoliumrepens)；2100～2150 m，无林带，优势种是黄花苜蓿和白三叶；2100 m以下黄花苜蓿极少。样地选择在“V”型的谷底无树木的相对平坦的区域，土壤为黑钙土，土层厚度20～40 cm。

1.2 试验设计

以自然生长的野生黄花苜蓿为研究对象，从海拔2350到2100 m，每隔50 m(垂直距离)设置一个样地，依次设在海拔为2350 m (A)、2300 m (B)、2250 m (C)、2200 m (D)、2150 m (E)和2100 m (F)的6个区域，相邻样地之间平均水平距离40 m左右。其中，每个样地随机设置3个样点，每个样点面积12 m2(3 m×4 m)。2017年6-8月在黄花苜蓿花期，每个样点随机选择10个单株，用游标卡尺(±0.02 mm)测量株高、叶长、叶宽、叶柄长、节间长、茎粗、花序长、花序宽、小花长、小花宽、花柄长、花萼长、花萼宽、旗瓣长、旗瓣宽、翼瓣长、翼瓣宽等，叶绿素用SPAD-502仪器测定。其中，叶为主枝上从顶端开始倒数第4片叶，节间长和茎粗为主枝上倒数第4个茎节，花序为主枝上倒数第3个花序，小花为主枝上即将开放但未绽放的小花。

1.3 数据处理

采用SPSS 17.0软件进行变异系数分析、相关性分析。

2 结果与分析

2.1 黄花苜蓿叶与花表型性状分析

黄花苜蓿的表型性状指标随着海拔的变化呈现不同的变化规律(表1)。随着海拔的降低，株高、叶长、叶宽、花柄长、花萼宽、旗瓣长、龙骨瓣长等呈现“降-升-降”的变化趋势，叶柄长、小花宽、叶绿素含量等呈现“降-升-降-升”的变化趋势，花序长则呈现“升-降-升”的变化趋势。

海拔不同，各个指标变化规律也不同。样点A的株高最高，样点E次之，样点F株高最矮，3个样点的株高差异显著 (P<0.05)。花序长在样点B最长，在样点F最短；叶长在样点A最长，在样点C最短；叶宽在样点E最宽，在样点C最窄；小花长则在样点F最短。株高从海拔2200 m(样点D)下降到海拔2150 m(样点E)时是升高的，再下降到海拔2100 m(样点F)又是降低的，同样叶长、叶宽、节间长、茎粗、小花长、花柄长、花萼长、花萼宽、旗瓣长、翼瓣长、翼瓣宽、龙骨瓣长、龙骨瓣宽也呈现相同的变化规律。这可能与植物本身长期的环境适应性有关。其中，株高、叶长、叶宽、茎粗等在从样点D过渡到样点E时均有明显的增加，而株高、叶宽、叶柄长、节间长、花序长、小花宽、花萼长、龙骨瓣宽等差异显著(P< 0.05)，这说明样点E的地理环境对表型性状的发育有利，这可能是因为海拔在2150 m的自然条件不仅能够满足黄花苜蓿的生长需要，而且也是其较适宜的生长环境。

表1 黄花苜蓿表型性状方差分析Table 1 Analysis of variance of phenotypic traits of M. falcata

注：同行相同字母表示差异不显著(P>0.05)，不同字母表示差异显著(P<0.05)。

Note: The same letters in same row indicate the difference is not significant (P>0.05)， the different letters in same row indicate significant differences (P<0.05).

2.2 表型性状变异分析

通过对黄花苜蓿的表型性状变异性分析发现，海拔对黄花苜蓿表型性状影响较大(表2)，各个指标的平均变异系数范围为4.46%～14.94%。其中，翼瓣宽的平均变异系数最大，为14.94%；小花长变异系数最小，为4.46%。各指标之间变异系数最大的是样点E的旗瓣宽，为22.83%；变异系数最小的是样点D的小花长，仅为1.30%。同一指标在不同海拔下的变异系数不同，这可能与其具体生长的环境的光照、温度和湿度有关。由于不同性状对环境的适应程度也不同，从而导致变异系数的变化幅度和方向不同。这也进一步说明生境条件对苜蓿的表型性状影响较大。

表2 黄花苜蓿表型性状变异性分析Table 2 Variation analysis of phenotypic traits of M. falcate (%)

2.3 表型性状相关性分析

相关性分析表明(表3)，海拔与株高、花序长呈极显著正相关，相关系数分别为0.490、0.601，与花柄长、龙骨瓣宽呈极显著负相关，与其他指标间的相关性不显著。株高与叶长、节间长极显著正相关，相关系数分别为0.554、0.565；株高也与叶柄长、茎粗之间存在显著正相关；花序长与叶宽显著正相关，与节间长极显著负相关；花序宽与株高、花序长显著正相关；小花长与花序长极显著正相关，与节间长显著负相关；旗瓣长与株高、叶柄长、花柄长极显著正相关，与花序宽显著正相关；翼瓣长与株高、叶柄长、花柄长、旗瓣长极显著正相关，相关系数分别为0.474、0.591、0.478、0.634，与节间长、茎粗显著正相关，与旗瓣宽显著负相关；龙骨瓣宽与叶柄长、节间长、花柄长、翼瓣长极显著正相关，与株高、旗瓣长等显著正相关，与花序长极显著负相关。

3 讨论

表型性状是植物外部特征的综合，是植物适应环境变异最直接的表现，也是影响其生存的主要因素之一[13]。尽管表型性状变异具有一定的遗传基础，但是环境压力在植物表型性状变异中也起着重要作用，植物很难处于生长发育所需的最适宜环境条件，无论是气候变化还是生长发育过程的群落条件，在其生长过程中各个植株体之间总要产生或大或小的差异[14-16]。

植物表型性状具有一定的变异性和稳定性，受植物内在基因组成和其所处环境两方面的影响[15-19]。6个样点各个指标的平均变异系数范围为4.46%～14.94%，说明黄花苜蓿在不同海拔高度下也具有丰富的表型多样性，这与于林清等[7]研究结果一致。相关性分析表明，除了株高，其他指标与地理位置间的相关性不显著，这与前人的[3,20]研究结果不一致，可能是因为前人的试验材料之间的地理位置相对较远，而且生境差异较大，所以表型变化与地理位置之间具有较高的相关性。而本研究是在同一经纬度不同海拔下进行， 生长环境除了海拔高度不同之外，其他条件基本一致，尤其是生长的土壤条件基本一样，均为黑钙土，因而相关性不明显；也有可能是因为样点之间的距离相对较小，且黄花苜蓿是连续性分布，造成表型性状的差异与地理位置的相关性不显著，其具体原因有待进一步深入研究。

本试验仅对叶、花等形态指标进行测量，而未对荚果和种子等指标进行比较分析，也未测量不同海拔条件下的光合参数等指标，这是本研究的不足。同时，设置的样点不够多，除了6个样点的黄花苜蓿分布均匀外，海拔为2100 m以下的区域黄花苜蓿呈现零星分布，且多被牛羊等动物啃食，难以进行准确的观察研究。在后续的研究中，将继续补充完善相应试验数据，并对该区域的黄花苜蓿生长状况进行动态监测。

4 结论

黄花苜蓿表型性状随着海拔的降低总体呈现“降-升-降”的趋势，表型性状的平均变异系数为8.49%，变异范围为1.30%～22.83%；相关性分析表明海拔与株高、花序长、花柄长、龙骨瓣宽的相关性显著，与其他性状相关性不显著。综合分析认为，黄花苜蓿适宜生长在北纬43°43′、东经86°94′、海拔为2150 m左右的区域。