土壤有益真菌和有害真菌互作影响亚热带森林群落植物多样性维持

生物多样性的形成和维持机制是生态学领域的核心科学问题之一。在生物多样性极其丰富的森林群落中，生态位相似的物种如何共存一直是生态学研究的未解之谜。Janzen-Connell假说被认为是解释热带森林群落物种共存机制的核心理论之一。该假说认为，自然天敌(如病原微生物、植食性昆虫等)在成年树个体周围聚集，通过损害邻近同种个体的种子和幼苗，使得同种个体具有较高的死亡率，形成同种负密度制约效应(conspecific negative density dependence,CNDD)，即同一树种的个体倾向于彼此间隔一定距离生长，从而为其他物种的生存提供空间和资源。

根据Janzen-Connell假说，病原菌能够降低群落优势种的存活率，形成稀有种优势，促进和维持群落的多样性。已有的土壤杀菌和移植栽培实验也证明，病原菌是形成同种密度制约的关键因素。然而，土壤真菌与植物紧密地相互作用，除病原真菌外，还有共生真菌和分解者。共生真菌可为植物提供养分，保护植物免受病原微生物的侵害，进而影响同种负密度制约的强度。尽管已有研究表明不同植物物种所受负密度制约效应具有显著差异，然而，迄今为止，土壤真菌如何调节不同物种的邻体负密度制约效应仍不清楚。

中国科学院植物所植被与环境变化国家重点实验室马克平团队，基于浙江省开化县古田山24公顷亚热带森林动态样地内林下幼苗9年动态监测数据以及高通量测序获得的树种根际土壤真菌群落数据，利用邻体效应模型，首次揭示不同功能型土壤真菌影响亚热带森林群落植物多样性的方式，提出基于外生菌根真菌与病原菌互作过程影响植物群落物种多样性的物种共存新模式，拓展了Janzen-Connell假说。相关文章于2019年10月4日在Science杂志发表。

马克平团队的最新研究发现，在群落水平上，同种密度制约的强度主要受植物菌根类型的影响。丛枝菌根植物更容易受到同种邻体密度限制，而外生菌根植物邻体却能够保护异种个体免受同种密度制约的影响。

研究人员选取34个树种320株植物个体，利用不同径级代表树种生长过程的设计，计算树木在生长过程中，植物累积病原菌和外生菌根真菌的速度。研究发现，植物累积病原菌和外生菌根真菌的速度在物种间存在显著差异，并呈显著负相关。进一步研究表明，植物累积病原真菌和外生菌根真菌的速度显著影响同种植物幼苗密度制约的强度：受同种邻体密度制约限制较大的物种更容易累积病原真菌，而能够较快累积外生菌根真菌的植物物种更不易受到同种邻体密度制约的限制。

长期以来，群落物种共存的研究中，土壤病原菌因具有相对较低的扩散能力、快速的繁殖能力和较强的寄主专一性，被认为是引起密度制约的主要因素。目前，关于土壤病原菌在热带和温带森林中引起的密度和距离制约研究在逐渐增加。然而，这些研究仅仅证明病原菌能够影响群落幼苗的更新和存活，忽略了土壤共生真菌在维持群落多样性中的作用。与病原菌驱动的经典物种共存理论不同，这项工作定量化地证实了植物同种密度制约是由有害的病原真菌和有益的菌根真菌相互作用共同决定的，丰富了土壤真菌在物种共存理论中的作用。亚热带森林多样性由外生菌根真菌和病原菌共同塑造，为正确认识亚热带森林群落构建过程和全球木本植物多样性格局提供了新的思路。