松材线虫病及其媒介昆虫松墨天牛的生物防治

周冰颖

(重庆市风景园林技工学校，重庆400042)

1 引言

松材线虫病(pine wilt disease)是由松材线虫引起的松树毁灭性病害，发生该病的松树种类主要有马尾松(Pinus massoniana Lamb.)、黑 松(Pinus thunbergii Parl.)和火炬松(Pinus taeda L.)等，原产生于美国，其病害传播迅速，致病性强，故也称之为“松树癌症”，如今已在中国、美国、日本、韩国、葡萄牙等国家地区均有发生。我国最早在1982年南京紫金山松树大面积爆发松材线虫病，该病害在我国扩散速度快，已在江苏、浙江、江西、广东、重庆等17个省市284个县级行政区有该病害的分布，其对我国南方松林威胁极大，森林生态和林业经济造成了重大损失，对我国2006～2010年间造成年均经济损失18.09亿元。

松材线虫病病原为松材线虫是国际上公认的重要性有害生物，松材线虫以昆虫(主要为天牛科)进行株间传播，松材线虫会引发松材线虫病，该病害一般发生于松树的木质部，在松材线虫的昆虫传播媒介中中，松墨天牛的传播效率最高。我国对于害虫防治运用最广的是化学防治，但化学防治对环境污染较大，残留物会对土壤物理、化学结构和生物群落产生影响，也产生了一系列的食品安全问题；生物防治安全环保，利用天敌改变利用生物种间和种内关系，调节有害生物种群密度，是较为长远的害虫防治方式。在我国运用于生物防治松墨天牛的主要有管氏肿腿蜂(Sclerodermus guani)、花绒寄甲(Dastarcus helophoroides Fairmaire)、绿僵菌(Metarhizium anisopliae)等。

2 松材线虫病发病特征

松材线虫病发病时松树枝干的树脂道薄壁细胞和上皮细胞被破坏死亡，树脂的分泌量减少，植株失水严重，病株显著的外部特征为针叶失绿变为红褐色，而后全株迅速枯萎死亡。红褐色的病叶一般不会在短时间内脱落，有时在第二年夏季病叶才会全部脱落。松材线虫感染马尾松具有潜伏侵染的现象，一般在1～2年内仅松树树冠上少量的枝条枯死，随着时间推移，最终全株萎蔫。感染松材线虫病的松树树皮一般留有松墨天牛啃食树皮所留下的凹槽，部位隐蔽，松材线虫病死亡的树木树干由于有蓝变菌侵染截面木质部会出现放射性的蓝色霉变(图1、2)。

图1 松材线虫病

图2 松材线虫病松木横截面

3 松材线虫病病原及松材线虫传播主要媒介昆虫

3.1 松材线虫

松材线虫病的病原为松材线虫，属垫刃目(Tylenchida)，滑刃总科(Aphelenchus)，雌雄同型，长度小于2μm，25℃下经4～5 d完成一代，孵化后第4 d即可产卵。松材线虫能主动迁移到未羽化的天牛体上，松材线虫在天牛羽化出树孔前进入天牛体内，待天牛羽化至松林间传播(图3)。

松材线虫入侵初期不能立即杀死松树皮层细胞，当线虫入侵至树脂道后，松树皮层细胞死亡，期间树脂的分泌量减少，树脂道是松材线虫在株内转移的重要途径。

图3 松材线虫

3.2 我国松材线虫主要传播媒介昆虫—松墨天牛

松材线虫传播方式有两种：自然传播和人为传播。自然传播途径包括线虫自身的移动传播；昆虫做媒介传播；通过与病株间土壤传播。人为传播主要是木材(包括木制包装箱)的运输所造成的。媒介昆虫的传播快，非常有利于松材线虫病的发生，在中国、美国、日本等国家调查发现，松材线虫的传媒昆虫包括天牛科28个种(松墨天牛、卡罗莱纳墨天牛(M.caroliensis)、白点墨天牛(M.Scutellatus)等)、吉丁科1个属等，其中在我国，松材线虫在松树株间的传播的主要媒介昆虫为松墨天牛，其传播效率高，曾有调查发现松墨天牛的出孔成虫对松材线虫的携带率为62.5%，平均携带量为4601条/头；严敖金对南京铁心桥墨松上松墨天牛的线虫进行调查发现平均每头天牛携带量为1.2万条，最多的一头数量可达7.2万条。松墨天牛幼虫我国多为1年1代，幼虫有5个龄期，以4、5龄老熟幼虫在蛹室越冬，蛹期20 d左右，成虫寿命30～100 d；成虫体长15～28 mm，橙黄色至赤褐色。前胸小盾片密被橙黄色绒毛，背板有3条黑色绒纹与2条较宽橙黄色纵纹相间。每个鞘翅上有5条纵纹，由方形或长方形黑色及灰白色绒毛斑点相间组成。在我国一年发生1代，广东地区一年可发生2代；每年4月中旬开始羽化，成虫羽化后的6～8 d于傍晚或夜间从树干木质部内咬一直径80～10 mm的小孔离开；5月份为天牛活动盛期(图4、5)。

图4 松墨天牛幼虫

图5 松墨天牛成虫

4 松墨天牛的生物防治

现用于松材线虫病的常用方法有物理防治法(切片锯板、水浸法、灯光诱杀法、烘干法、水浸病死木等)、化学防治法(丙硫磷、杀螟硫磷、MEP、MPP、噻虫啉等药剂喷雾，桉叶经油等驱避剂等)、生物防治法(林间释放管氏肿腿蜂肿腿蜂等天敌的释放、白僵菌等传播、日本大谷盗(Temnochila japonica)等天敌捕食性昆虫的释放等)。曾有用飞机喷撒化学药剂来防治松墨天牛，虽有一定效果，但对环境的污染以及对环境生物伤害不可小觑。生物防治方法对人畜、环境安全，对防治对象不产生抗性，是可持续性的防治方法，对于松材线虫病的生物防治，在国内外均有应用。

4.1 管氏肿腿蜂(S.guani)

属膜翅目(Hymenoptera)，肿腿蜂科(Bethylidae)，外形如蚂蚁，是一类林木钻蛀性害虫(吉丁虫、天牛等)的重要外寄生天敌，20世纪70～80年代在广东、山东、辽宁等广泛应用于林木害虫防治，在林木害虫生物防治方面有着重要的作用，其对松墨天牛的防治效果较好，成虫能够在林间能主动扩散，在松墨天牛体外产卵。1994年6月下旬于深圳林场等7个放蜂区23个试验上，释放50万头管氏肿腿蜂，使其寄生松墨天牛以防治松材线虫的传播，当代寄生率为25.6%～42.9%，平均35.2%；在存在松墨天牛的林间持续释放管氏肿腿蜂，实验表明管氏肿腿蜂对松墨天牛的寄生率保持在33.33%～66.82%，试验区内的松树致死率相对无蜂释放减退98%(图6)。

图6 管氏肿腿蜂对松墨天牛的寄生

4.2 花绒寄甲(D.helophoroides Fairmaire)

属鞘翅目(Coleoptera)，坚甲科(Colydiidae)，花绒寄甲卵和成虫对松墨天牛均有寄生能力，对其幼虫或蛹具有控制作用。花绒寄甲是松褐天牛老熟幼虫和蛹的高效天敌，据资料显示，松墨天牛自然死亡率37.11%，释放花绒寄甲后对松墨天牛的寄生死亡率高达64.6%。林间伐倒死树释放卵是最适合的防治方法，在林木中大面积防治松墨天牛，从而降低松树松材线虫病的发病率，一般释放花绒寄甲卵成本低且高效(图7、8)。

图7 花绒寄甲幼虫

图8 花绒寄甲成虫

4.3 绿僵菌(M.anisopliae)

绿僵菌对松墨天牛的防治一般通过在林间放置带有绿僵菌的无纺布菌条，300条/hm2的绿僵菌无纺布较为适宜，使松墨天牛接触感染，其对松墨天牛的成虫防治效果好，对松墨天牛寄生率达39.3%～52.2%。绿僵菌的孢子还可以在林间重复多次感染松墨天牛的成虫，对松墨天牛防治上具有很大的应用前景。

4.4 球孢白僵菌(Beuveria bassiana)

白僵菌一般通过鞘翅目小蠹科昆虫传播去感染松墨天牛，还有撒菌法和喷雾法。国外曾有报道释放携带白僵菌的小蠹防治松墨天牛。白僵菌对松墨天牛的寄生率可达41.5%～69.19%，能有效的控制松墨天牛的虫口密度，大幅降低松材线虫病的传播和危害。

4.5 捕食性鸟类

啄木鸟等其他捕食松墨天牛的鸟类有33种，这些鸟类会对松墨天牛的成虫和幼虫进行捕食，1973年3月，日本在秋田县黑松和赤松(Pinus densiflora)林间进行小星头啄木鸟(Dendrocopos kizuki)和大斑啄木鸟(Dendrocopos major)对松墨天牛取食的调查研究，该研究发现，啄木鸟对松墨天牛的取食率达到25%～48%。在对我国江苏境内调查发现，大斑啄木鸟对江苏松林间松墨天牛的虫口抑制也有明显的效果。

4.6 送墨天牛其它生物天敌

除了以上松墨天牛的天敌防治以外，松墨天牛的致病微生物还有黄曲霉(Aspergillus flavus)、黄僵菌(Isaria farnosa)、粘质沙雷氏杆菌(Serratia marcescens)等，寄生性天敌还有黑色枝跗瘿蜂(Ibalia leucosposides)、姬蜂(Icheumonidae sp.)自然界还有许多松墨天牛的捕食性天敌，如大斑啄木鸟(Dendrocops major)、蚊态郭公虫(Thanasimus leivisi)、日本大谷盗(T.japonica)、蜘蛛、蛇蛉、蠼螋等，通过对天牛成虫和幼虫的捕食从而降低林间的虫口密度。

5 松材线虫的天敌研究

研究试验表明许多真菌对具有松材线虫的活性有一定的抑制和杀灭作用，如总状共头霉(Syncephalastrum racemosum)、纤小指孢霉(Dactylella leptospora)、日本亮耳菌(Lampleromyces japonicus)、节丛孢(Arthrobotys spp.)等，每种真菌杀线虫的机制是不同的。周性恒等发现一种松材线虫的捕食性天敌线虫：矛线虫(Dorylaimus sp.)。但由于线虫寄生于其它生物体，更多存在于媒介昆虫体内在实际应用当中，还是以防治松材线虫传播的媒介昆虫为主。

6 结语

松材线虫病是松树、松材线虫、媒介昆虫三者间的侵染循环，研究传播松材线虫媒介昆虫的生物学、生理学方面能更加深入地了解松材线虫的传播机制，在对应松材线虫病的防治方面能采取准确应对的防治措施。

生物防治在植物病虫害的防治方面虽然防治的效率相对化学防治的效率较低，但对环境没有破坏性，生物防治有诸多优点，是需要继续积极开展研究的。化学防治对土壤的残留造成农作物等残留问题严重，采用化学防治，研究环境友好型的病虫害防治措施能更加彻底，更加可持续化的达到防治的真正目的。

除了生物防治这种环境友好型的治理方式，对于松材线虫这一顽症，目前还只能以预防为主，发展快速分离和早期诊断技术对预防该病具有一定的实用意义。杜绝人为传播同样也是防治松材线虫病最重要的一环，所以应将加强检疫摆在首位。日本有科学家曾对日本红松接种弱毒株系松材线虫发现确实能产生抗性，抗病抗虫种的培育也是防治松材线虫病的一种可行方法。

对于松材线虫病，国内外均投入了大量的人力、物力还有财力来防治，但目前为止该病害还没能得到有效控制，且仍有继续蔓延的趋势。生物防治有着明显的生态效益，目前很多研究仍处于试验阶段，大面积推广应用还要克服诸多难关。