坟墓修建对沿海岛屿苔藓植物多样性影响——基于浙江岱山炮台山的数据分析

韦 伟, 马晓英, 于 晶

(上海师范大学 生命科学学院 植物种质资源开发协同创新中心,上海 200234)

0 引 言

苔藓是由水生过渡到陆生的特殊植物,是植物界重要的组成部分[1].苔藓植物的分布十分广泛,从极地到热带都有分布,特别是在潮湿环境中生长极为茂盛,某些种类也能长时间忍受干燥和低温环境.苔藓植物是一类小型植物,结构简单,有茎叶的分化,具有起固定作用的假根.虽然个体微小、结构简单,苔藓植物却在保持水土,促进生态系统物质循环和能量流动,及维持生物多样性等方面发挥着重要功能[2-5].由于苔藓植物对环境变化敏感,如遇环境突变,极易造成其种群削减或灭绝.苔藓植物的分布和多样性除了受大范围的气候条件如降水量、平均气温、海拔等因素影响外,还会受局部小环境的影响[7].小环境的某些因素,比如基质、湿度、郁闭度、人为干扰程度等对苔藓分布有着重要的影响[8-10].SMITH[11]发现苔藓植物物种多样性受基质的稳定性、水源的丰富度和地热活动强弱影响.SABOVLJEVIC等[12]发现贝尔格莱德市区生境为多种苔藓植物提供避难所,较天然生境有更多适合其生长繁殖的微生境.DITTRICH等[13]研究欧洲中部温带阔叶林时发现温室效应会导致苔藓植物丰富度降低,敏感种多被广泛种取代.STANIASZEK-KIK等[14]研究发现壕沟生境下苔藓植物物种更为丰富.刘艳等[15]发现林冠郁闭度、海拔、相对湿度、人为干扰程度、土壤pH值和含水量等均会影响苔藓植物的分布.

岛屿苔藓植物研究多集中在种类调查、区系成分分析,或简单地报道种类名录,关于岛屿环境对苔藓植物多样性影响的研究报道不多.在我国沿海众多大陆架岛屿上人为活动频繁,不少岛屿上修建了不同年限的墓地.初步观察发现墓地陵园环境特殊,苔藓植物种类组成和发生情况有自身的特点.但是目前尚没有对这类环境中苔藓植物生态学的系统研究.

在众多岛屿中,浙江岱山炮台山地区的坟墓非常有代表性.其范围大,其上墓地年限不一,是开展岛屿墓地生苔藓的理想地点.本文作者通过生态学方法研究了浙江岱山炮台山地区的坟墓及周边普通生境苔藓植物在种类组成、多样性和群落结构上的差异,以评估岛屿墓地建设与管理对苔藓植物多样性的影响.

1 研究地区和研究方法

1.1 研究地区自然概况和样地选择

炮台山位于浙江岱山岛西北部,坐标北纬30.26°东经122.19°,距离岱山县城高亭镇8.5 km,最高海拔198 m.该山地所处的岱山岛气候温和湿润,属于北亚热带南缘季风海洋型气候,四季分明,年平均气温15.6 ℃,极端低温-16.6 ℃,年降水量701.3～1168.2 mm.炮台山植被覆盖率较高,阔叶林和草本栽培植物分布广泛,也有针叶林和木本栽培植物[16].

在炮台山的沿山路两侧,当地居民修建有众多大小相近、形式统一规整的坟墓.这些坟墓修建年代在1989～2005年之间.坟墓大多依山而建,主料为石块或砖块,外层通常覆盖一层水泥;每个墓穴前有一块宽2 m,长2.5 m左右的水泥前台,墓穴主体为底盘直径1.8 m,高1.2 m左右的半椭球形,穴顶为水泥构建,上面多数覆盖厚度不等的泥土,墓穴后间隔0.5 m有高1.5 m的背墙,墓穴与背墙间的区域即为背沟.

共在调查区域坟墓区域和普通区域内设立了80个样地,涉及11个坟墓共44个样地(每个坟墓4个样地),普通生境样地36个.每个样地内的环境条件基本相似,以保证调查所得的苔藓植物区系、多样性和生态数据能反映该类样地的环境条件.每个坟墓中的4个样地分别为台面样地,背沟样地,穴顶样地和背墙样地,其中,穴顶为土壤基质或水泥基质,其余均为水泥基质.普通生境沿山路每隔60 m设立一个样地.为避免取样误差,在每个样地中调查3～4个长宽为25 cm×25 cm的样方.同时估测了样地的湿度和维管植物的郁闭度,记录了海拔和经纬度.

1.2 标本采集与鉴定

系统地开展了样地内苔藓植物标本的采集,采集标本共计985份,野外初步鉴定到科.带回上海师范大学实验室后,于阴凉通风处晾干并整理装袋,在实验室内对标本逐一鉴定.分类鉴定标准参照《中国苔藓植物志》,并根据《中国植物物种名录》归并定名[17-27].标本存放在上海师范大学生命科学学院植物标本馆.

2 数据处理

2.1 组成分析

为了能够直观地看出岱山岛炮台山坟墓生苔藓及地面生苔藓植物的丰富程度,计算了不同群落样地的苔藓植物的丰富度指数[28]

2.2 多样性分析

根据苔藓植物的样地和种类的盖度矩阵表,计算每个样地的Patrick丰富度指数、Shannon-Weaner多样性指数和Pielou均匀度指数,从而定量地研究各群落样地的多样性特征[29].

Patrick丰富度指数D=S,其中,D为物种多样性指数,S为样地内的种数.

3 结果与分析

对岱山岛炮台山苔藓植物群落进行统计,炮台山苔藓植物共21科36属71种,其中苔类5科5属6种(见附录).

3.1 坟墓生苔藓植物区系与多样性

从岱山岛炮台山坟墓环境中的44个样地中采集了565个标本,鉴定出苔藓植物14科22属38种.其中,有4个及以上种的优势科共4个,分别丛藓科(Pottiaceae)、真藓科(Bryanaceae)、凤尾藓科(Fissidentiaceae)和灰藓科(Hypnaceae),包含10属23种,分别占坟墓生苔藓植物总属数和总种数的45.45%和60.53%,如表1所示.4个优势科中,丛藓科、真藓科和凤尾藓科为顶蒴藓类,灰藓科为侧蒴藓类.从优势科所包含种数来看,顶蒴藓类比侧蒴藓类更占优势.

表1 坟墓生苔藓植物优势科

真藓属(Bryum)、凤尾藓属(Fissidentis)、灰藓属(Hypnum)和湿地藓属(Hyophila)4个属的种数占该地区苔藓植物物总种数的36.84%,如表2所示.

表2 坟墓生苔藓植物优势属

图1 各类苔藓植物在坟墓样地样方中的出现频次和平均盖度

坟墓环境下的主要苔藓植物出现的频度和发生盖度有较大差异(图1).由图1可知,在这些坟墓样地样方中,芽胞湿地藓(HyophilapropaguliferaBroth.)、南京凤尾藓(FissidensadelphinusDozy & Molk.)、泛生墙藓凹叶变种(Tortulamuralisvar.obcordata(Schimp.) Limpr.)、鳞叶藓(Taxiphyllumtaxirameum(Mitt) M.Fleisch.)、扭口藓(BarbulaunguiculataHedw.)等出现频次很高,这些藓类植物也是在岱山岛炮台山坟墓环境中最常遇到的种类.匙叶湿地藓(Hyophilaspathulata(Harv.)A.Jaeger)、芽胞湿地藓(HyophilapropaguliferaBroth.)、鳞叶藓(Taxiphyllumtaxirameum(Mitt) M.Fleisch.)、大灰藓(HypnumplumaeformeWilson)、灰藓(HypnumcupressiformeHedw.)等聚集效果和连续性最好,呈大面积分布.

3.2 普通环境地面生苔藓植物区系与多样性

从岱山岛炮台山普通地面环境中的36个样地中采集了420个标本.鉴定出苔藓植物20科32属58种.其中,有4个及以上种的优势科共5个,除了坟墓环境下的4个优势科外,青藓科(Brachytheciaceae)的种数也在4种以上.优势科共计16属37种,分别占普通生苔藓植物总属数和总种数的50.00%和63.79%,如表3所示.顶蒴藓类比侧蒴藓类占优势,但优势不太明显.

表3 普通地面生苔藓植物优势科

真藓属(Bryum)、青藓属(Brachythecium)、凤尾藓属(Fissidens)、灰藓属(Hypnum)、扭口藓属(Barbula)、湿地藓属(Hyophila)和小羽藓属(Haplocladium)7个属的种数占该地区苔藓植物物种数的46.55%,如表4所示.

表4 普通地面生苔藓植物优势属

图2 各类苔藓植物普通在普通地面样地样方中的出现频次和平均盖度

在这些普通样地样方中,泛生墙藓凹叶变种(Tortulamuralisvar.obcordata(Schimp.) Limpr.)、真藓(BryumargenteumHedw.)、南亚小曲尾藓(Dicranellacoarctata(Müll.Hal.) Bosch & Sande Lac.)、多形小曲尾藓(Dicranellaheteromalla(Hwdw.) Schimp.)、立碗藓(Physcomitriumsphaericum(Ludw.) Fürnr.in Hampe)等出现频次较高,这些苔藓植物也是在岱山岛炮台山地区最常遇到的地面生苔藓植物种类.多形小曲尾藓(Dicranellaheteromalla(Hwdw.) Schimp.)、南亚小曲尾藓(Dicranellacoarctata(Müll.Hal.) Bosch & Sande Lac.)、小石藓(WeisiacontroversaHedw.)、东亚小羽藓(Haplocladiumstrictulum(Cardot) Reimers)、泛生墙藓凹叶变种(Tortulamuralisvar.obcordata(Schimp.) Limpr.)等聚集效果和连续性最好,呈大面积分布,如图2所示.

3.3 苔藓植物群落多样性

对80个样地群落分别进行Patrick丰富度指数、Shannon-Weaner多样性指数分析,结果如表5所示.由表5可知,岱山岛炮台山44个坟墓生苔藓植物样地群落和36个普通地面样地群落的Patrick丰富度指数分别为2.2045±0.2751和3.7778±0.2492,炮台山坟墓样地丰富度指数总体低于普通地面样地.

坟墓生苔藓植物和普通地面生苔藓植物的Shannon-Weaner多样性指数分别为1.7423±0.1306和2.5547±0.1662.总体来看,普通样地的苔藓植物群落多样性高于坟墓样地的,部分苔藓植物能在坟墓样地形成单一优势种,如芽胞湿地藓、大灰藓等,这类样地的Shannon-Weaner多样性指数较低.在坟墓样地中,同一个坟墓的坟墓穴顶样地多样性指数大多高于同一坟墓的背沟样地、台面样地和背墙样地.

表5 坟墓生苔藓与普通地面生苔藓多样性比较

注:不同的字母表示在0.001水平上有极显著的差异.

4 结果与讨论

本研究首次报道了有关民间坟墓对苔藓植物多样性的影响,通过2017年11月—2017年12月赴岱山岛对坟墓生苔藓及普通地面生苔藓进行详细调查和标本采集,并在实验室通过一系列的整理、鉴定得到以下结果:

岱山岛炮台山坟墓生苔藓植物物种多样性低于普通地面生苔藓植物多样性.在坟墓样地中,同一个坟墓的坟墓穴顶样地苔藓多样性指数大多高于同一坟墓的背沟样地、台面样地和背墙样地.坟墓环境下的苔藓植物多样性低于普通生境,主要的原因是坟墓环境单一.在岱山炮台山地区修建的坟墓,大小形状非常一致,除了穴顶为土壤覆盖外,其余环境均为水泥基质,水泥基质表面比较光滑平整,这种单一的生境条件对苔藓生长不利.此外,坟墓环境中的人为干扰也十分强烈,人为的扫墓活动使得原有的苔藓种类分布降低,也使得湿地藓,泛生墙藓等适应人为干扰环境的种类优势增强.

坟墓生苔藓与普通地面生苔藓物种组成和分布各有特点.普通地面生苔藓种类丰富,多样性指数较高;而坟墓生苔藓虽然盖度较大,但种类单一、多样性指数较低.总体来讲,坟墓的修建降低了当地的苔藓植物多样性.所以推进民间丧葬习俗的改革,治理所谓“青山白化”现象,对苔藓植物多样性的保护具有重要意义.

在研究中还发现,年代较久远的坟墓生苔藓植物盖度及多样性比新修坟墓高,由于所调查坟墓较少数据不足而未在文中讨论.沈卫国等[30]研究了多孔混凝土的组成对植草性能的影响,发现利用粒径比较大、比较集中的集料制备的混凝土有利于提高空隙率和孔隙的尺寸及连通程度,用矿物掺合料代替部分水泥有利于降低pH值,用再生集料代替天然集料有利于提高混凝土保水能力,这些都有利于草在多孔混凝土中的生长.据此分析,炮台山坟墓生苔藓群落中,由于新修坟墓表面水泥比较光滑,水分流失严重,不利于苔藓植物附着生长,而老旧的坟墓随着时间的推移水泥表面逐渐风化、粗糙化,截留水分的能力增强,pH值降低.这些都为苔藓植物的附着和生长提供了比较稳定的基质.芽孢湿地藓、湿地藓、扭口藓、泛生墙藓等能够在这种比较粗糙的水泥表面大面积附着生长.在城市绿化中可把需要绿化美化的水泥墙体或基质在修建时做粗糙处理,或者研发使用新型保水混凝土材料,从而为苔藓植物等的附着提供条件,增强城市绿化效果.