铁营养生理特点及在母猪营养中的研究
2019-01-12胡永松
杨 敏,王 军,米 勇,胡永松,吴 德
(1.成都农业科技职业学院,四川 成都 611130;2.四川农业大学动物营养研究所,四川 成都 611130;3.驰阳农牧科技有限公司,四川 邛崃 611530)
母猪是生猪生产的关键与核心,母猪繁殖性能和健康状况直接关系到养猪生产的效益。铁是畜禽必需的微量元素之一,是血红蛋白及其他呼吸酶类如细胞色素氧化酶、过氧化氢酶等的重要组成成分,参与机体多种生化反应,在保障母猪发挥正常繁殖功能及预防仔猪贫血过程中有着极为重要的作用。因此,文章就铁在母猪上的营养生理特点及研究进展做一综述。
1 母猪铁营养生理特点
1.1 铁在母猪体内的分布
铁是动物必需的微量元素,在动物体内分布广泛,机体中3/4的铁存在于血红蛋白(Hb)和肌红蛋白中,而以血液中的含铁量最高,大约总铁量的65%存在血液中,10%在肝脏,10%在脾脏,8%在肌肉,5%在骨骼还有2%在其他器官[1-2]。机体中的铁大多数以血红素铁和非血红素铁存在,血红素铁中的铁与卟啉环牢固结合,主要存在于血红蛋白和肌红蛋白中;非血红素铁是指除血红素铁外的所有含铁化合物,机体内的非血红素铁主要以铁蛋白、血铁黄素及转铁蛋白的形式存在[3]。因此,铁在机体内的分布与组成决定着铁营养不良会导致动物缺铁性贫血的发生。
1.2 不同阶段母猪铁营养状况
血红蛋白是反映动物铁营养状况最直接指标,人和动物上的研究表明,妊娠妇女或动物容易产生缺铁性贫血[4]。有关仔猪的报道显示,血红蛋白100 g/L以上时机体处于正常水平,90 g/L是保证仔猪最佳生产性能的最低血红蛋白水平,80 g/L以下时表明仔猪处于临界贫血状态,70 g/L以下时认为仔猪已经出现缺铁性贫血,60 g/L以下时已经严重贫血,会出现死亡[5-6]。Hermesch(2012)通过对47头1~3胎母猪血红蛋白分析发现,血红蛋白平均水平为107 g/L(范围为83~123 g/L)[7]。随后Normand(2012)对988头母猪血红蛋白含量分析发现,母猪正常的血红蛋白水平应该保持在100~160 g/L[8]。而早期研究则提出母猪血红蛋白水平在100~120 g/L时才能保证正常的产仔数,血红蛋白水平60~80 g/L时显著增加母猪的死胎数[9]。而血红蛋白水平大于140 g/L和红细胞压积大于0.43 L/L时则表示猪出现肥胖[10]。
过去20年,高产母猪繁殖性能得到显著改善,其仔猪出生重增加1.6头达到14.1头,同时断奶仔猪数量增加了1.1头达到11.3头。尽管母猪繁殖性能得到显著改善,但是NRC对母猪铁的推荐量却没有改变。因此,部分研究人员认为通过营养手段改善母猪铁营养状况的潜力是极为有限的,这可能是母猪贫血几率增加的重要原因[8]。值得指出的是,母猪不同生理阶段表现出不同的血红蛋白水平。CALVO (1989)指出,血红蛋白在妊娠前半期会显著下降,配种后第2周达到最低值[11]。随后DUNGAN (1995)也证实妊娠母猪红细胞和血红蛋白水平在分娩前两周显著下降,且一直持续至泌乳结束[12]。而Žvorc(2006)对240头1~7胎长白或约克母猪的分析显示,随着妊娠的进行,妊娠母猪红细胞、血红蛋白、血红蛋白压积均显著下降,其中母猪妊娠30~35 d血红蛋白水平为155 g/L,妊娠90 d左右血红蛋白水平降至133 g/L,泌乳21 d左右进一步降低至120 g/L[13]。而近期研究也表明,随着妊娠进行,血红蛋白水平逐渐下降,直至母猪断奶[8]。母猪妊娠前期血红蛋白水平显著下降不仅仅是满足胎儿发育的需要,更多的是因为血浆体积的增大导致血液被稀释后的结果[14]。但是分娩前七周血红蛋白水平显著下降,则是因为妊娠后期胎儿铁需求增加,母猪通过溶血的方式提供给仔猪足够的铁元素[8,13]。另一方面,随着胎次的增加,妊娠母猪血红蛋白水平也表现出逐渐下降的趋势。Normand(2012)指出,与头胎母猪(Hb=118 g/L)相比,2~3胎母猪血红蛋白水平下降了3.4 g/L,4~5胎母猪下降了10.1 g/L,6胎以上母猪下降了18.1 g/L(Hb为100 g/L)[8]。
因此,从单个繁殖周期来看,母猪妊娠后期和泌乳期发生贫血的几率显著增加。从多个繁殖周期来看,6胎以上母猪贫血几率显著增加,这也可能是解释6胎以上母猪繁殖性能显著下降的重要原因。
2 铁在母猪营养上的研究进展
2.1 20 世纪60-90 年代初——人们试图通过添加高剂量铁或肌注补铁改善母猪繁殖性能和预防仔猪贫血
铁在母猪上的研究较少,最早一篇报道可以追溯到1 9 6 1年。Pond(1961)于妊娠100 d和泌乳6~9 d分别给母猪肌注2和8 mg/454 g(磅)(单位母猪体重)的右旋糖酐铁,结果显示母猪肌注右旋糖酐铁并不能增加乳铁含量,肌注前后均保持在2.6~3.3 mg/L,也不能预防仔猪贫血发生,31~33日龄断奶仔猪血红蛋白水平均低于60 g/L[9]。随后Chaney(1963)报道显示,于母猪日粮中添加0,346,691以及1 382 mg/kg富马酸亚铁,未添加任何铁源的母猪所产仔猪表现出明显的贫血症状(H b <7 0 g/L),而于分娩前0、2、4及6周任何一时期添加691或1 382 m/kg富马酸亚铁均能保证仔猪22 d断奶时血红蛋白水平大于85 g/L。但添加高剂量富马酸亚铁并未增加仔猪肝、脾铁含量,也未改善母乳铁水平。因此,我们有理由认为仔猪可能通过其他途径满足了自身铁的需要[10]。尽管随后Catron(1963)和Hansard(1964)认为泌乳母猪日粮添加富马酸亚铁也能增加乳铁含量达到取代肌注补铁和预防仔猪贫血目的[11-12],但H o o k s(1 9 6 3)和M i l l e r (1 9 6 4)未发现类似的作用[13-14]。Veum(1965)于泌乳母猪日粮中添加1 984 mg/kg富马酸亚铁,其仔猪24 d断奶的体重基本达到肌注补铁的效果,且血红蛋白水平保持在85 g/L左右[15]。但该研究并未发现富马酸亚铁能增加母猪乳铁含量,也进一步证实了我们之前的假设。
Spruill(1971)发现于母猪日粮中额外添加700 mg/kg硫酸亚铁并不能提高母猪产仔数、仔猪出生重和断奶重,也不能改善母猪血清铁和血清总铁结合力水平。尽管通过添加高水平铁能增加仔猪断奶时的血红蛋白水平(90.7 vs 76.7 g/L),且即使仔猪不肌注也能使得仔猪断奶时的血红蛋白水平达到89.3 g/L(肌注后为104 g/L)。但添加高水平铁并不能增加仔猪出生时的铁储(血红蛋白水平:90 vs 96.5 g/L;肝铁:0.99 vs 1.12 mg/g),也不能增加母乳铁含量(初乳1.95 vs 1.73;常乳1.64 vs 1.74 mg/L)[16]。作者提出仔猪后续的改善效应可能是仔猪采食母猪粪便所致。Brady(1978)研究发现,母猪妊娠后期和泌乳期日粮中添加3 000 mg/kg铁(蛋白质螯合铁),仔猪出生和断奶重均没有显著差异,出生时Hb也没有显著差异。有机铁添加组和肌注补铁组其出生第1周的血红蛋白水平都小于80 g/L,在之后2周内氨基酸螯合铁组逐渐上升且都超过85 g/L,第3周达到103 g/L,血浆铁浓度也与Hb有类似的规律。母猪补充氨基酸螯合铁可显著增加母猪乳中铁含量(平均为1.22 vs 1.92 mg/L),但是这也不能满足仔猪每日约7 mg的铁需要。而母猪补饲250或500 mg/kg的氨基酸螯合铁只能使仔猪Hb达到临界贫血水平(80 g/L),且补充500 mg/kg氨基酸螯合铁不能提高乳铁含量,通过增加采食量(1.8 增加至2.7 kg/d)也不能改善这种效应[17]。因此,作者猜测日粮添加高水平铁导致了粪便产生高浓度的铁,仔猪通过采食粪便满足自身铁的需求。
随后,SANSOM(1981)和GLEED(1982)通过放射性元素示踪法证实了仔猪通过采食母猪粪便满足自身铁需要的猜想。作者通过标记铁59测定仔猪每日摄入的母猪粪便含量,结果发现每头仔猪每天摄入约20 mg(范围为5~85 g/d)的粪便,因此,只要粪便中铁的浓度达到2 000 mg/kg时就能保证每头仔猪每天铁的摄入量至少达到10 mg,这能充分满足仔猪对铁的需要量。而要达到此目的,只需使日粮中铁的水平达到2 000 mg/kg就能能充分预防仔猪贫血的发生[18]。随后,作者于母猪日粮中添加2 000 mg/kg的硫酸亚铁后发现,哺乳仔猪断奶时的血红蛋白水平达到了肌注补铁水平(125 vs. 122 mg/L)[19]。
值得指出的是,在典型玉米豆粕型日粮中额外添加铁源似乎不能改善母猪繁殖性能。Lillie(1978)对母猪进行连续4个繁殖周期的试验,分别饲喂典型玉米豆粕型(玉米82.4%,豆粕14%)基础日粮(含铁100 mg/kg)以及100 mg/kg硫酸亚铁(共计200 mg/kg)添加日粮,结果显示,添加硫酸亚铁并不影响母猪妊娠期增重、泌乳期失重、断奶发情间隔、仔猪出生头数以及出生重,对母猪血红蛋白等铁相关血液参数也无显著改善效应,表明典型玉米豆粕型日粮完全能满足母猪铁营养需要[20]。O'CONNOR(1989)通过于玉米淀粉-酪蛋白的纯合日粮中添加25 mg/kg和125 mg/kg硫酸亚铁,研究高低铁水平对妊娠母猪的影响,结果显示低水平铁显著降低了母猪妊娠109 d、泌乳第7天和第14天血红蛋白水平和红细胞压积,轻微下调了乳铁含量,增加1.2头仔猪死胎数,同时低水平铁后代肌注补铁后表现出更快的生长速率。作者认为日粮中铁含量达到80 mg/kg(NRC标准)的铁即能满足母猪铁需要,而常规玉米豆粕型日粮中的铁含量则与NRC基本接近[21]。随后,Guise(1990)通过母猪分娩前3周给予注射约1 600 mg葡庚糖酐铁,仔猪出生重、断奶重、出生和断奶头数以及断奶前死亡率有轻微改善,但差异均不显著[22]。
2.2 20 世纪90 年代-至今——人们试图通过添加氨基酸螯合铁改善母猪繁殖性能和预防仔猪贫血
随着氨基酸螯合微量元素的开发,促进了氨基酸螯合铁在母猪上的研究。Ashmead(1993)指出,氨基酸螯合铁能显著提高母猪转移至胎儿的铁量,改善乳铁含量,增加新生仔猪铁储,同时提高仔猪出生头数和体重[23]。Darneley(1993)经4年的生产性试验研究发现,与硫酸亚铁相比,添加氨基酸螯合铁可提高母猪活产仔猪数1头,降低仔猪出生时的死亡率[24]。Gundel(1996)发现妊娠母猪和哺乳母猪日粮中添加螯合铁(对照组为硫酸亚铁),可使母猪窝产仔数和窝重显著增加,同时仔猪血红蛋白水平显著上调[25]。但随后大多数研究都否定他们的结果,Egeli(1997)分别在妊娠最后3周每日饲喂300 mg的氨基酸螯合铁(Bioplex)或者650 mg的谷氨酸螯合铁(Super Fe-MAX)均无法改善仔猪出生重;尽管添加组仔猪红细胞和血红蛋白水平较对照组有轻微增加,但是没有显著性差异[26]。Tummaruk(2003)于妊娠母猪分娩前0、2、4、6和8周添加62.5 mg/kg铁(甘氨酸铁),结果显示,添加甘氨酸铁后均不能改善分娩母猪(108~117 mg/L)和新生仔猪的血红蛋白水平(98~115 mg/L),且添加甘氨酸铁后降低了仔猪出生头数接近1.5~2头,也不能改善仔猪出生重,尽管其出生后的断奶前死亡率以及生长速率得到显著改善[27]。Petrichev(2005)于分娩前21 d添加70 mg/kg铁以及140 mg/kg铁(蛋氨酸铁),结果显示添加蛋氨酸铁并不能增加母猪血红蛋白水平(105~115 g/L),尽管能显著上调仔猪出生时的血红蛋白水平,但改善幅度不大仅从91.26增加至92.11或者94.42 g/L,同时也不能改善肝铁含量以及初乳铁含量[28]。堪萨斯州立大学2010年的研究发现,母猪分别于分娩前30 d饲喂典型玉米豆粕型日粮(含铁100 mg/kg)以及250 mg/kg蛋白质铁添加日粮,不添加任何铁源并不影响仔猪产仔数和出生重,仔猪出生后无论肌注补铁与否,母猪添加250 mg/kg铁(蛋白质铁)也不影响仔猪出生后的血红蛋白水平,且不肌注条件下仔猪血红蛋白出生后第3、4周后水平低于60 g/L,添加蛋白质铁后也不能改善母猪的血红蛋白水平(均保持在90~110 g/L)[29]。Wang(2014)比较了典型玉米豆粕型日粮中添加硫酸亚铁和复合有机铁(包括富马酸亚铁、蛋氨酸铁、乳酸亚铁)对母猪繁殖性能和仔猪铁营养状况的影响,结果发现,添加有机铁能够轻微上调仔猪出生后的血红蛋白和红细胞水平,但还不足以替代肌注补铁和改善母猪繁殖性能[30]。
3 结语
基于铁在母猪上的营养生理特点及以上研究结果,笔者认为母猪日粮中即使不添加任何铁源,典型玉米豆粕型日粮即可保证母猪单个繁殖周期铁的需要,但这仅仅是生产性能较低的情况下(产仔数仅为10头和和21 d断奶重仅为5 kg),且是否能够保证母猪最大繁殖潜力和对随后生产性能是否造成影响还不得而知。另一方面,试图通过在母猪妊娠期添加高剂量铁、肌注补铁或者使用有机铁的方式均不能取代对仔猪肌注补铁而预防仔猪贫血发生。