花与生物传粉者适应机制综述

刘小林 孟祥志

(山东省潍坊工程职业学院花卉学院 青州 262500)

花是被子植物的生殖器官，也是植物鉴定中一个重要的识别器官。每种植物的花都有其独特的形态、颜色、气味等，这些都与其生殖作用有关。

自然界的传粉媒介有很多，包括风、水、昆虫、鸟类及哺乳动物等。其中，生物传粉的效率及结实率都高于非生物传粉，而植物则具有各种机制来利用动物进行传粉。以下综述花与生物传粉者之间各种不同的适应机制。

1 桂馥兰香，报酬优厚

被子植物中有近90%的花具有鲜艳的颜色、特殊的气味或提供花粉、花蜜等食物来吸引动物，而动物在试图获取食物的同时就无意中完成了传粉。例如，加州夏腊梅(Chimonanthusoccidentalis)的花分泌的花蜜和油脂具有强烈的气味，可吸引甲虫；南川升麻(Cimicifugananchuanensis)开花时散发的气味可以吸引蝇类等昆虫，同时提供蜜液作为报酬[1]；鹅掌楸(Liriodendronchinense)没有恒定的传粉者，其花被、花柱等结构在花开一小口时会分泌较多的蜜汁且散发出浓郁的气味，吸引昆虫优先访问这些花，并给予大量的蜜汁和花粉作为报酬[2]。通常被访问过的花气味会逐渐变淡，传粉者可以根据气味变化选择访问未被传粉的花朵。

除了花粉花蜜之外，植物还有可能提供其他的报酬给传粉者。例如，南美洲有一种兰花为雄性珍珠蜂提供一种特定的香水，这是雄蜂用来吸引雌蜂的物质。雄蜂采集香水时带走花粉囊，从而完成传粉。

2 色彩斑斓，指向明显

被子植物的花色彩鲜艳，可给传粉者造成最直接的视觉刺激，远距离吸引昆虫来访花，不同色系的花直接影响传粉者的喜爱程度。邹奎等[3]比较了东北地区虫媒植物不同色系的花所占比例与不同目昆虫的比例，发现两者有很强的相关性： 种类最多的膜翅目偏爱白色系或黄色系的花，因此自然界中白色、黄色花朵数目较多；而红色系的花中存在一定量的黄酮类物质，可以吸收紫外光，蜂类能够识别紫外光，因此仍然有部分蜂类访问红色系的花。

有些植物的花是直接以食物的颜色引导昆虫的。例如，芦荟属植物Aloevryheidensis的花蜜呈现深棕色，可以吸引鸟类传粉者[4]。还有一些植物的花部结构上有特殊的色斑，称为“蜜导”。例如，草乌(Aconitumkusnezoffii)花的上萼片有黄色斑块，去除这类萼片后，红光熊蜂的访问频率显著降低，因此黄色斑块可能是指引红光熊蜂取食花蜜的蜜导。授粉后无花蜜的花会改变花色，有利于传粉者在小范围内根据花色判断报酬的质量，只拜访未被授粉的花，提高了传粉效率。

3 千姿百态，巧设机关

传粉者对花的进化有重大影响，花部特征与传粉者行为、传粉机制关系密切。例如，乌头属植物Aconitumjaponicumvar.montanum的2枚下萼片可以给传粉熊蜂提供一个着陆平台，保证传粉熊蜂能准确地取食花蜜[5]。唐菖蒲属Gladioluslongicollis的花被管长度(56～129mm)与主要传粉者天蛾的吻长(85～135mm)相符合[6]。

多数植物的花会选择固定的传粉者并指引其按照一种固定的方式访问，进而实现精确传粉。最为经典的就是以鼠尾草属(Salvia)为代表的杠杆状雄蕊的背部传粉机制。杠杆状雄蕊的“距状”下臂恰好位于花冠喉部，当传粉者想要进入花冠吸食花蜜时，就会推动雄蕊的“距状”下臂向上翻转，携带花粉的雄蕊上臂同时向下运动，从而将花粉附着在传粉者背部，当此传粉者以同样的方式访问另一朵花时，背负的花粉恰好能碰触其柱头，完成授粉[7]。

另外一种精巧的传粉机制是“扳机”结构。竹芋科少花柊叶(Phryniumdispermum)的退化雄蕊呈“帽状”束缚着雌蕊生长成弯曲的“扳机”结构，而且开花时花粉会从雄蕊转到雌蕊柱头上二次呈现，当携带花粉的昆虫碰到“扳机”结构时，花柱被释放产生爆发性运动，柱头前端的凹槽刮取传粉者携带的花粉，同时将花粉输出到昆虫身上，传粉与授粉一次完成[8]。

4 互惠共生，相依为命

大部分植物都有多种访花昆虫或其他动物，但是有一类群的植物只有特定的一种传粉昆虫，而这一种传粉昆虫一生也只为该种植物服务，典型的代表就是榕树和榕小蜂。全世界榕树约有750种，每一种榕树都有其相对应的一种小蜂传粉，而传粉小蜂也通常只在唯一的一种榕树内生长繁殖，两者的共生关系是生物传粉系统中最特化的一类。

榕树(Ficusmicrocarpa)具有隐头花序，其花序内有雌花、雄花及瘿花，瘿花为榕小蜂提供产卵、孵化、生长的场所。榕树的雌雄花不同期开放，雌花先成熟，开放时会释放特异性挥发物吸引传粉榕小蜂进入隐头花序内传粉、产卵。然后，子代榕小蜂和雄花同时发育成熟，交配后的榕小蜂携带花粉离开花序，进入下一个雌花开放的花序产卵[9]。当然，榕小蜂中也有一定的“懒汉”存在，榕树会对未传粉榕小蜂采取一定的惩罚措施。研究发现，被传粉的隐头花序果可以正常发育，而未传粉的果实会提前脱落，不能给榕小蜂的后代提供生活场所[10]。因此，不带粉的榕小蜂后代成活率显著降低，这是对榕小蜂不传粉的一种惩罚机制。

5 欺骗诱惑，劳而无获

植物与传粉动物的互利关系在生态系统中非常普遍。然而，有的植物不提供任何报酬，而是利用各种方式诱骗昆虫传粉，即欺骗性传粉。兰科植物是欺骗性传粉的典型代表，兰科植物种类繁多，超过20000种，而近1/3的兰科植物都依赖于欺骗性传粉，且传粉机制多样化，主要分为食源性欺骗和拟态两大类。

无叶美冠兰(Eulophiazollingeri)主要通过挥发极具诱惑力的香甜气味来吸引绿彩带蜂，通过唇瓣上的黄色“蜜导”来诱导其进入花中觅食，但是其花朵并不具备蜜或脂类作为报酬的物质，因此，传粉昆虫在整个传粉过程中未获得任何报酬，这属于食源性欺骗传粉机制[11]。

拟态的欺骗方式一般是在形态上模仿其生境中有报酬的伴生植物、雌性昆虫或昆虫的产卵地来吸引昆虫进行传粉。南非有一种兰花在花形和花色上模拟与其伴生的一种鸢尾科植物，两种植物分布重叠，使传粉者难以辨认，从而使传粉成功。有的兰花会模拟雌性昆虫的形态或释放性激素信号，吸引雄性昆虫前来交配，从而达到传粉的目的。角蜂眉兰(Ophrysspeculum)的唇瓣形态与雌性泥蜂相似，吸引雄性的泥蜂与其发生交尾行为，雄蜂头部因此粘着花粉块，当雄蜂发现上当时会带着花粉离开，去寻找下一朵花，从而成为眉兰的“免费劳动力”[12]。

6 囚禁谋杀，不择手段

除了欺骗性传粉之外，还有一种囚禁式传粉，也让昆虫吃足了苦头，天南星科植物就是典型的代表。天南星科植物的肉穗花序被“佛焰苞”包裹，雄花和雌花在佛焰苞内上下排列，中间还有一段为不育花，主要功能是为昆虫提供营养报酬和产生热量。天南星科植物一般在晚上开花，首先佛焰苞裂开一个口，散发出浓烈的气味来吸引甲虫，甲虫进入后便闭合，将甲虫囚禁在佛焰苞内，佛焰苞内壁光滑，甲虫只能顺着肉穗花序爬行。当雄花序的佛焰苞展开，雄花产生花粉，甲虫全身沾满花粉爬出，当甲虫进入第二个花序时即完成传粉[13]。而有的植物则会杀死传粉者。例如，南非睡莲(Nymphaeacapensis)的花是雄蕊先熟，雌蕊后熟。当雌蕊成熟时，花中心产生一池汁液，柱头隐藏在汁液下面，此时雄蕊表面变得非常光滑，当昆虫来雄蕊顶端采集花粉时，就会滑入汁液中淹死，身上带来的花粉就脱落沉积在柱头上，帮助南非睡莲完成传粉。

植物采取各种机制以适应传粉者的活动，传粉者对花部特征的选择和塑造发挥着重要作用[14]。目前的理论多认为： 传粉者的进化框定了花的演化方式，但是在植物与传粉者合作系统中，若传粉者种群密度过大，对于植物来说，合作的代价超过收益，合作关系将终止，甚至转向对抗；若传粉者减少，植物也可从依赖生物传粉而转为非生物传粉，如风媒传粉或完全自花授粉[15]。因此，可以认为植物才是这个合作系统的决定者，而动物只是“临时工”。