圈养黄颊长臂猿的繁殖行为研究

●卜海侠 孙伟东 赵玲玲 王春香（南京市红山森林动物园管理处 江苏 南京 210028）

黄颊长臂猿属于长臂猿科冠长臂猿属灵长类动物，IUCN尚未评定其濒危等级。黄颊长臂猿分布于老挝、越南、柬埔寨，数量分别为越南至少200 群（2011年统计）；老挝分布较多，但数量不详；柬埔寨至少10 000 只+500 群。南京市红山森林动物园是国内第二大黄颊长臂猿种群饲养单位，自2005年从南宁动物园引进6 只黄颊长臂猿以来，2007年开始繁殖，至今已成功繁殖18 只，其中有7 只为人工育幼。为了避免黄颊长臂猿近亲繁殖，南京市红山森林动物园先后和国内多家动物园交流合作，调换血统，保证了繁殖个体的健康（纯度），目前动物园内有22只黄颊长臂猿个体，其中能够繁殖后代的有6对，另有10 只为亚成体。

1 配对原则

1.1 合笼

亚成体黄颊长臂猿合笼比成年黄颊长臂猿更容易些，因为亚成体之间发生攻击行为较少，只要能够隔网出现相互靠近、理毛的现象，即可合笼。成年黄颊长臂猿合笼前一般要经过相互理毛和“二重唱”行为的阶段，合笼时注意观察两者的表现，初次合笼可能会出现打斗行为，但是打斗并不意味着不能配对，切记不可一出现打斗就立即分开，要根据打斗程度做出有效判断；除了打斗行为还要观察其他行为和现象，要考虑综合因素决定是否分笼。

1.2 配对

黄颊长臂猿配对选择性非常强，不管是行为变化，还是身体部位的变化，甚至于表情、啼声的变化和配合程度上都能够反映出雌雄个体间能否成功配对。配对成功的黄颊长臂猿主要有6 种表现，即主动靠近对方、相互理毛、雌性发情时向雄性抖动身体、眼神表现出友好、雌雄“二重唱”及有交配行为。

1.3 重新配对

值得注意的是，黄颊长臂猿合笼成功并不意味着配对成功，配对成功也并不意味着能够成功繁殖。在人工饲养条件下，如果两只黄颊长臂猿相互之间没有打斗行为，而且能够饲养在一起，只能说明两者关系比较融洽，并不能说明配对成功，要确定是否配对成功，要结合本文所总结的6 种表现综合考虑。配对成功并不能确定一定会繁衍下一代，还要看交配后的受孕情况。在人工饲养条件下，曾经出现过配对成功但未受孕的情况。如果遇到这种情况，经过一年时间仍未繁殖的要考虑重新进行配对，以免耽误时间，错失黄颊长臂猿的最佳繁育年龄，浪费动物资源。

2 性成熟

野生黄颊长臂猿的性成熟年龄约为6.5 岁，第1 次繁殖在 6～9 岁，生殖间隔时间为2.5～3年。而在笼养条件下，黄颊长臂猿的性成熟年龄有所提前，首次繁殖在5～6 岁。

黄颊长臂猿在野外是严格的一夫一妻制，与其子女呈家庭式群居生活。在笼养条件下，应当遵循其野外自然规律，每组按照一雄一雌配比饲养。但是由于笼养受到空间、环境条件的限制，如果出现雄性少、雌性多的情况，为了不让雌性错过发情和繁殖时期，也可以按照雌雄2:1 的比例进行配比饲养。在雌性怀孕的后期，人为地将雄性分离出来，与另一只雌性合笼，同样地，在第2 只雌性怀孕后期，将雄性与第2 只雌性分开，待第1 只雌性所生幼猿断乳之后，将该雄性个体再与第1 只雌性个体重新合笼饲养，进入下一轮繁殖阶段。因此，建议在扩大后备种群时，应调整好黄颊长臂猿的雌雄比例，使其在最佳繁育年龄尽可能地参与繁殖，从另一方面也提高了动物福利。

3 发情

野外研究发现，黄颊长臂猿一年四季均可发情交配，交配高峰期集中出现在每年的9～11月[1]。圈养黄颊长臂猿虽然表现为一年四季均见发情交配，但是交配高峰期不明显，季节差异不显著，夏季高温时多集中在早晨和傍晚交配，中午不交配。

4 交配

4.1 月经周期

雌性黄颊长臂猿月经周期为24～28d，月经持续1～2d，月经明显程度视个体而异。这就要求饲养员要了解每一只动物个体，对于发情或受孕表现明显但月经不明显的动物个体，比较容易判断受孕情况；但对于发情表现、受孕表现和月经都不明显的动物个体，很难判断其受孕情况，对于这类动物个体，要确定其是否配对成功，需依据其他方面进行判断，必要时可以借助于医学检查。

4.2 发情表现与交配

黄颊长臂猿的交配是雌性占主导地位，交配行为一般由雌性发起，表现为身体抖动、阴门潮湿微张、臀部抬起、主动靠近雄性、雄性配合。交配可以分为4个步骤，分别为雌性抬高臀部邀配、雄性接近雌性接受邀配、爬跨、休息。黄颊长臂猿交配有两种形式，分别为爬跨式（悬挂式）和面对面式。观察发现黄颊长臂猿大多是悬挂式交配。在交配姿势上，一般为雌前雄后的“背对面”的悬挂式，交配时，雌性臀部抬高，低头或转头回望雄性，前肢紧握周围树枝或其他固定物体，平衡自己身体，雄性则由雌性背后靠近，紧贴雌性身后，臀部相互贴紧，交配时间3～60s不等，交配时雌性会发出低沉的叫声[2]。此过程容易受外界干扰，有异常声音会导致交配中断。交配结束时，雄性阴茎上有时可观察到透明的精液。每天交配次数为4～8 次。

5 妊娠

黄颊长臂猿从交配受孕成功到分娩需6 个半月左右。刚怀孕的雌性在外表上无法轻易判断，但发情行为会减少。怀孕前期的雌性身体特征和食欲多数无明显变化，极少数雌性会有明显的挑食行为，对日常饲喂的蔬菜、水果不感兴趣，对平时比较少食的食物，如香蕉、葡萄、红枣、奶片和鸡蛋糕等比较感兴趣，因为这种食物适口性好。怀孕中期，雌性阴部不肿胀，逐步收缩，上腹部会有明显的隆起，背部变宽，腹部毛色及颊毛有光泽、变红，食量有所增加。怀孕后期，雌性腹部隆起部位明显变大，且会随时间的推移不断沉降后移，乳房增大，乳头明显突出，尤其在分娩前1～2d会越发明显。在怀孕后期雌性动作相对迟缓，活动量明显下降，跳跃距离变短，攀爬栖架、手臂移动时动作会逐渐变慢。腹部毛色及颊毛变红程度逐渐加深。产前几天食量有所下降。

6 分娩

野生雌性黄颊长臂猿的怀孕期约7 个月，产仔季节集中在3～5月份，其中4月份为产仔高峰期。圈养条件下的黄颊长臂猿产仔没有明显的高峰期，雌性特别是初产雌性在分娩前会有明显的临产反应，表现为食欲下降甚至没有食欲、东张西望、坐卧不安、来回走动、急躁，出现异常姿势，伴有痛感、紧张等情绪，有时会出现尿频等现象。

黄颊长臂猿一般在清晨比较安静的时候分娩，所以很少能观察到分娩的全过程，可见胎盘，地面、巢箱、栖架、阴部留有生产时的新鲜血迹，阴部潮湿，2～3d后阴部收干。

雌性黄颊长臂猿产后体质较弱，需要饲养员注意观察，细心护理。饲喂易消化且有营养的食物，让其尽快恢复体力，照顾幼仔，并注意周围环境的变化，防止对黄颊长臂猿母子产生干扰，尤其要注意不许陌生人员靠近。如果在冬季，分娩环境温度应保持在15℃以上。

7 育幼

7.1 自然育幼

野外幼猿自出生至1月龄，母猿都会将其抱在怀中哺乳，偶尔让其单独活动。在圈养条件下，刚出生的幼猿四肢紧紧抓住母猿的被毛，眼睛紧闭，母猿会主动托举幼猿到乳头处，幼猿可在闭眼的情况下寻找并吮吸到乳头，吃乳时间间隔为0.5～1h不等。2～3d后幼猿可睁开眼睛。幼猿出生第 1 天皮肤呈粉红色，被毛稀疏，皮肤有褶皱，随着时间的推移，被毛会逐渐增多，毛色为淡黄色，脐带在幼猿出生2～3d后自然脱落。

观察发现，母猿经常会将幼猿抱在胸前一起活动，对幼猿的照顾需要花费较多的能量，取食和休息行为所占时间最多，但由于幼猿在生长发育初期时刻依赖母猿，这在一定程度上限制了母猿的活动，使得母猿不得不减少运动和其他行为，以便有更多的时间照顾幼猿。当外界环境发生变化时，母猿反应比较敏感，表现为鸣叫，以引起雄性长臂猿和幼猿的警惕。

7.2 自然育幼与人工育幼的幼猿行为比较

将黄颊长臂猿的行为谱分为生存行为（包括休息、采食、运动）、社群行为（包括理毛、追逐打闹、鸣叫）、攻击行为和刻板行为。经观察，自然育幼黄颊长臂猿的社群行为（特别是追逐打闹行为和理毛行为）和攻击行为显著高于人工育幼黄颊长臂猿。人工育幼黄颊长臂猿的攻击行为不明显，主要是由于它一直和人接触，与人亲近，无需对人防范的缘故；人工育幼黄颊长臂猿的刻板行为显著高于自然育幼黄颊长臂猿，所以对于人工育幼的黄颊长臂猿，有必要通过提高动物福利来逐步减少其刻板行为；但是自然育幼和人工育幼的幼猿鸣叫行为的差异并不显著，这可能是因为理毛、追逐打闹等行为需要黄颊长臂猿在一个空间里面才能学习到，而鸣叫不需要在一个空间里面就能够学习到，这也说明人工育幼黄颊长臂猿需通过一定时间的社群活动而逐步进行学习交流，因此对于人工育幼的黄颊长臂猿，可以采取和自然育幼黄颊长臂猿混合饲养的方式，使其逐步学习社群交流。

8 断乳

幼猿在1 周岁左右断乳，此时幼猿对食物和环境有所了解和选择。断乳季节最好选择在春、秋季，此时温度比较适宜，饲料品种丰富，选择的余地大。幼猿断乳时最好选择与比其大0.5～1.5 岁的亚成体黄颊长臂猿合笼饲养，便于离开母猿独立生活，并能够学习更多的自然行为。

9 笼养条件下出现的特殊行为

9.1 隔笼交配行为

在笼养条件下，虽然处于相邻笼舍的两对黄颊长臂猿均已成功繁殖后代，但在饲养过程中观察到隔笼交配的现象，交配的持续时间较短，为11～20s。婚配制度并不是固定不变的，而是具有一定的可塑性，这是动物内部因素（如个体间年龄、经验和能力）与外部环境因素（如食物的可获得性和捕食压力）共同作用的结果。在日常饲养中，黄颊长臂猿还存在与配偶外的其他黄颊长臂猿交配的现象。笼养黄颊长臂猿存在隔笼交配行为可能出于以下几个方面的原因：野外黄颊长臂猿是典型的领域性灵长类动物，每个群体形成大约5km2的领域，具有很强的排他性，从而减少了生殖的外来干扰。而在笼养条件下，黄颊长臂猿被强制性地饲养在几个相邻的笼舍内，削弱了它们对领域的保护意识，但无法避免相邻个体之间的接触，这为打破单配制提供了空间上的可能性；自然种群的个体总是能够通过采取合适的策略保证自己在繁殖中留下更多的后代，因此在正常情况下，雄性个体总是试图与很多雌性交配，从而更有效地传递自己的基因。除此之外，隔笼交配行为还可能是来自雄性个体之间的竞争。雌性个体可能会有选择性地与那些能为她提供优质基因的雄性进行交配，以此来增加自己的匹配度和后代的遗传多样性，婚外交配现象充分表现出了雌性黄颊长臂猿对配偶的选择性。无论这一现象出于何种原因，事实上隔笼交配行为应该是在笼养条件下产生的一种适应性繁殖策略，它可以使种群间的遗传物质得以交流，从而防止或减慢种群的退化。

9.2 弃仔行为

幼猿能否及时吃到初乳很重要，有的黄颊长臂猿母性不强，尤其是初产的母猿，所以要特别留意，当母猿在冬季生产时，如果母猿弃仔没有被及时发现，幼猿很容易被冻死，造成不必要的损失。

黄颊长臂猿在分娩后会有一系列的育幼行为，在笼养条件下，可能会出现母猿带幼猿一段时间之后弃仔，表现为不让幼猿吃母乳，将幼猿悬挂于手臂或脚下，或抓着幼猿的一只手或脚，也有母猿会直接将幼猿丢弃不管，此时，要密切观察幼猿的行为（叫声是否明显减弱，体温是否在明显下降，挣扎行为是否减弱），以便及时分离，取出幼猿进行人工育幼。笼养雌性黄颊长臂猿弃仔行为可能涉及到4 个因素：一是雌性乳汁分泌不足；二是人为干扰，如饲养区进出陌生人或受到游客惊吓，尤其是在旅游旺季，游客数量过多；若笼舍附近正在进行大型施工，会使环境更为嘈杂，母猿感到安全受到威胁；三是由于母猿的育幼行为与它本身的模仿有关，若母猿自小由人工养大，可能导致其育幼能力欠缺而弃仔；四是在自然育幼期间，如果将家族中的成员分离，很有可能造成母猿弃仔，所以在自然育幼期间，不提倡分笼饲养。

10 总结

圈养黄颊长臂猿在发情、育幼方面的表现与野外黄颊长臂猿有一定差别。主要表现在以下几个方面：一是在圈养条件下，食物充足，营养足够满足个体需求，将野外觅食的方式变为圈养进食的方式；二是圈养条件下提供给动物的笼舍都是固定的，相互之间无法侵犯与打扰，所以让动物的领地意识有所削弱；三是在圈养条件下，与人接触较频繁也会对黄颊长臂猿的一些行为表现产生影响，影响有积极方面的，也有消极方面的，如笼养条件下出现弃仔行为很可能是人为导致的应激反应，造成乳汁分泌不足以及后续的连锁反应，这仅仅是推测，尚无理论依据，有待进一步研究。