烟草丛枝菌根真菌研究进展

欧 义，王茂胜

(贵州理工学院食品药品制造工程学院，贵州 贵阳 550003)

0 引言

丛枝菌根真菌(Arbuscular mycorrhiza fungi)简称AMF，是一种在植物界分布十分广泛的植物共生型菌种， 能够和大部分植物根系形成共生关系， 对促进植物的健康生长及发育具有重要作用。烟草作为我国重要的经济作物之一，不仅是卷烟工业的原料，还是重要的出口物资。研究研究烟草AM真菌，不仅能够降低农药化肥的投入，提高烟叶产量和质量，同时还能够节约成本，保护生态环境。

1 AM真菌资源

AM真菌是球囊菌门(lomeromycota)球囊菌纲(Glomeromycete)球囊霉目(Glomales)真菌，约90%的维管植物都能与其共生形成丛枝菌根，是分布最广的内生菌根[1]。据统计，AM真菌有5属23种，主要为球囊霉菌，其它4属(舞梗囊霉属、巨抱囊霉属、盾巨抱囊霉属和硬囊霉属)较少[2]。目前，全球共分离出球囊菌门AM真菌约300种，中国分离出了147种[3]，包括13个新种，其中无梗囊霉属(Acaulospora)22种，原囊霉属(Archaeo.spora)3种，内囊霉属(Entrophospora)3种，球囊霉属(Glomus)65种，巨孢囊霉属(Gigaspora)4种，类球囊霉属(Paraglom，us)1种，盾巨孢囊霉属(Scutellospora)15种[4]。丛枝菌根真菌具有很强的生态适应能力，可以在多种不同的生态环境下生存，因而具有较为丰富的物种多样性，在球囊菌门类中所占比例已超过50%[5]。张伟等人通过对南海八门湾的8种红树植物根际土壤中AM真菌进行孢子形态鉴定，共得到AMF4属16种，其中包括AM真菌新纪录种F.savannicola[6]。Borstler等估计全球范围内已鉴定到的种类不少于1 200种[7]。

2 AM真菌对烟株生长发育促进作用

2.1 AM真菌对烟株生长的影响

育苗是烟株生长发育的第一步，也是很重要的一步。大量的研究已经发现了在培育烟株幼苗的时候接种AM真菌能够培育出抗逆性强、产量高、质量好的烟草幼苗。姚娟等通过在烟草播种期接种7种不同的AM真菌研究发现：AM真菌能促进烟苗的生长但不同的AM真菌促生长的程度不同[8]。王茂胜等用托盘育苗的方式得出结论：丛枝菌根真菌利于烟苗茎围、根系生长及干物质的积累，但不同的基质作用效果不同[9]。接种AM真菌对植物的光合作用也有很好的促进作用。姚娟等采用盆栽实验表明接种AM真菌能增强烤烟叶片PSII反应中心活性，使烤烟的光合机构更耐强光，更有利于植株进行光合作用，但不同AM真菌促进烤烟生长的作用效果不同[10]。刘兆娜等通过盆栽实验的方法得出结论：接种AM真菌对叶片的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度等都具有显著的促进作用，百合生长量增加[11]。

接种AM真菌不仅对正常条件下的植株有促进作用对于干旱、盐胁迫、低温等逆境条件下植株的生长同样有促进作用。周霞、梁永江等人的研究发现：水是烟苗生长发育过程中的重要物质，干旱容易造成膜脂氧化伤害，接种AM真菌不仅能够减轻干旱对植株细胞膜的伤害，还能增强植株光合作用和养分吸收的能力[12]。盐胁迫处理下，与不接种AM真菌的百合相比，接种AM真菌的百合的叶绿素的含量、净光合速率、气孔导度以及叶片蒸腾速等更高，导致地上部和地下部的百合生长得更旺盛，从而使植株的抗盐能力更好[13]。陈笑莹等通过在低温环境中，接种AM真菌发现玉米的叶片大小和地上生物量都有所提高[14]。

2.2 AM真菌对营养元素吸收的促进作用

钾是烟株体内含量最丰富的矿质元素之一，并且是烤烟中含量最多的阳离子。我国土壤中的钾肥资源并不丰富甚至匮乏，随着现代工艺的发展导致的生产力的提高，钾肥资源日渐重要。赵方贵等研究认为AM真菌能够调控烟草根中K+通道基因和钾转运体基因的表达进而促进其对K+的吸收[15]。李英鹏等通过盆栽实验证明：接种AM真菌使烟株生长量和产量提高主要是通过改善缺钾对烟株造成的代谢紊乱，同时叶绿素和可溶性蛋白含量都有不同程度的提高，但是接种不同的AM真菌菌种对烟株促生长的效果不同[16]。关广晟等通过研究表明：过高或过低的钾含量都不利于烟株的生长，过低时AM真菌的生长发育会收到影响从而不利于其侵染烟株 ，过高时同样不利于AM真菌的侵染，甚至还会对烟株的生长产生抑制[17]。

氮不仅能影响烟株的生长、叶片大小以及产量，还能影响烟草香气组成、吸味及刺激性，同时它也是烟碱必不可少的部分[17]。AM真菌与植物形成共生体后不仅能吸收有机氮还能固定无机氮，增加土壤中的含氮量。

磷也是植物生长发育过程中必不可少的元素，是植物代谢过程不可或缺的物质。郭艳娥等人的研究结果表明AM真菌能够与土壤根系和皮层细胞形成菌丝网络，从而扩大了根系的吸收面积，还能解离难溶性磷酸盐以及影响磷转运蛋白基因的特异性表达等功能[18]。姚娟等人通过实验证明：不同施氮水平下接种AM真菌均有效降低烤烟的氮磷比[19]。

不同的氮钾比对烟草植株的生长发育影响效果不同，研究表明氮、磷、钾比为1：1.5：3时，对烟草植株田间长势、性状、烤烟质量等的影响效果最好[20]。

2.3 AM真菌对烟草抗病虫能力的提高

土传病害是植物最难防治的病害之一，是由土传病原物所引起的。AM真菌对包括真菌、线虫、细菌等病原体引起的植物土传病害有良好的抑制作用，其能增强植株对病虫害的耐/抗病性[21]。韩佩良等通过实验发现接种Gm01和Gm02菌根化烟株的抗病(花叶病、黑胫病)性均大于常规育苗组，说明接种AM真菌对烟株生长、产量以及品质等都具有促进作用，但是不同的菌剂作用效果不同，接种Gm01的烟苗要优于Gm02的烟苗[22]。烟草青枯病是世界上最严重的烟草疾病之一，迄今尚无有效的控制措施。刘先良等通过盆栽实验研究表明：接种AM真菌能够提高烟株对烟草青枯病的抗性[23]。王婷婷的实验结果表明AM真菌明球囊霉(Gclarum)、毛氏球囊霉(A.morriwae)、极大巨孢球囊霉(Ggigzntea)、等真菌对烟草青枯病的防治效果最好，在60%左右[24]。说明接种AM真菌可以减少烟草病虫害的发生。

2.4 提高烟草抗逆性

提高烟草植株在逆境条件下的生存能力是提高烟叶产量和质量的关键步骤。张伟珍等的研究结果表明：AM真菌可以通过提高抗氧化酶类活性，增加养分的吸收和渗透调节物质的积累等来提高植物对非生物活性的抗性[25]。随着气候变化，干旱的发生已经成为作物生长的一个主要问题，导致地表和地下水的稀缺，从而对植物的生理反应产生负面影响。王茂胜等采用2×3双因子设计也同样证明了接种AM真菌能显著提高移栽后烟苗的早期抗旱性，减轻干旱的伤害作用[26]。DhanushiPavithra等通过添加AMF和不添加AMF进行盆栽实验也证明了即使在水胁迫条件下，AMF也可以增加植物的生长和产量[27]。刘春光等研究丛枝菌根真菌(AMF)对盐胁迫和干旱胁迫下植物中硼(B)毒性的影响时发现F.mosseae 和 C.etunicatum是用于促进B-污染土壤的植物修复与盐和干旱胁迫的潜在候选[28]。

3 AM真菌对植烟土壤的改良作用

随着化肥、农药的大量施用和工业的迅速发展，土壤污染日益严重，AM真菌可以用作 “生物肥料”，不会对环境造成污染同时还能减少农药和化肥的使用。韩娟等的实验证明，接种AM真菌显著提高了铅低浓度和中浓度下土壤微生物群落物种数和常见物种优势度[24]。徐静等的研究发现在土壤磷水平上，AM真菌改变了细菌和真菌群落的组成[29]。陈思敏通过实验分析表明，草坪草根系菌根侵染率、侵入点与土壤有机碳、有机质、易提取球囊霉素相关土壤蛋白含量呈极显著负相关，与根系难提取球囊霉素含量呈极显著正相关[30]。孙金华等通过接种 AM真菌发现显著增加了根际土壤中真菌、放线菌、细菌数量和酸性磷酸酶活性[31]。毕银丽，蔡云等人通过实验表明接种 AM 真菌提高黄绵土土壤有效磷、有效钾含量[32]。AM真菌不仅能提高土壤的营养成分，还能修复已经遭受损害的土壤。王志刚等的研究结果表明：接种AM真菌显著改善了极端干旱贫瘠的神东采煤沉陷区复垦植物的生长、土壤化学和生物学性状[33]。毕银丽，孙江涛等人通过实验表明采煤沉陷区扰动土壤接种 AM 真菌具有增强土壤微生物活性、改善土壤肥力和提高黄花菜植株抗逆性的作用[34]。

球囊霉素或者球囊霉素相关蛋白，是AM真菌分泌的一种疏水性蛋白，贺学礼等通过实验发现球囊霉素是菊花根围土壤有机C和N的重要来源[35]。被称为“超级胶水”的它，可以极大的提高、改善土壤颗粒的稳定性[36]。阙宏等采用Brad-ford 染色法证明了总球囊霉素和易提取球囊霉素可作为评价土壤丛枝菌根真菌活性和土壤质量的重要指标[37]。

4 结语

随着现代工艺的发展，AM真菌可以运用在生物肥料、生物防治和生态保护等领域。随着人们生活水平的提高，对农产品的品质和安全更加重视，农业也正从传统的“化肥农药”的大量使用，转向有机生态的生产方法。AM真菌作为一种生物技术，不仅可以提高农产品的产量和品质，降低由于大量农药化肥的使用导致弄残超标，同时可以改善土壤结构，提高土壤的健康指数。AM真菌的应用前景会越来越好。