布氏蚶（Arca boucardi）壳尺寸和体质量性状的相关性与回归分析

田莹 ，郝寿康 ，王艺霏 ，张伟杰 ，常亚青

（1.大连海洋大学水产与生命学院，大连农业部北方海水增养殖重点实验室，辽宁 大连 116023；2大连贝壳博物馆，辽宁 大连 116023）

布氏蚶Arca boucardi俗称“牛蹄蛤”或“羊蹄蛤”，系广温性底栖贝类，分布于中国沿海，主要是北方黄渤海，日本、朝鲜也有分布，属双壳纲Bivalvia蚶目Arcoida蚶总科Arcacea蚶科Arcidae[1,2]。布氏蚶贝壳略呈平行四边形，两壳膨胀，腹缘略直，中部微凹，壳表被以棕色壳皮；放射线细；是辽宁市场的经济贝类[3]。

贝类的壳尺寸性状和重量是重要的经济性状，也是苗种繁殖和选择育种的目标性状[4,5]。但是，在苗种生产中，可视性状壳长、壳高、壳宽、铰合部长、铰合部高、裂口长、裂口高是较直观的性状；而测量软体部重需要解剖和逐个测量，操作难度较大。如果能根据壳长、壳宽和壳高等形态数据，采用多元回归分析的方法间接了解湿重、软体部重与壳长、壳高和壳宽等形态数据性状的关系，对于指导选育种工作，具有较现实的意义。在水产动物的选育中，通径分析和多元线性回归分析应用较为广泛，从低等的贝类到高等鱼类均有报道。

布氏蚶生态和生殖已进行了大量研究。吴祖立等[6]研究了夏季海域中布氏蚶的空间及数量分布，并进行了相关生态评价；Kulikova等[7]观察了布氏蚶幼体壳的形态生长；Drozdov等[8]研究了布氏蚶的精子超微结构。但有关布氏蚶壳尺寸性状与重量性状的相关关系尚未见报道。在苗种培育等生产过程中，湿重和软体部重等经济性状是选育优良品种的目标性状，逐代的性状选择和淘汰在选育工作中十分重要。

本研究通过测量辽宁獐子岛海域的布氏蚶的性状，分析壳尺寸性状与重量性状之间的相关性，建立回归方程，以期为布氏蚶的基础生物学研究与遗传育种工作提供一定的参考。

1 材料与方法

1.1 样品采集

试验用布氏蚶（图1，表1）分别于2015年和2016 年在獐子岛海域采集（东经 124°47′，北纬 39°3′），在农业部北方海水增养殖重点实验室暂养3d后，清除壳表面附着物后进行测量、解剖。

1.2 测量方法与分析

用电子游标卡尺（精确度为0.01mm）测量布氏蚶样本的壳长（SL）、壳高（SH）、壳宽（SW）、铰合部长（HL）、铰合部高（HH）、裂口长（AL）和裂口高（AH）（图1，表1）。用电子天平（精确度为 0.01g）准确测量个体的湿重（WW）及软体部重（EW）。

表1 布氏蚶样本的采集时间、规格及数量Tab.1 The collection time,size and number of the Arca boucardi samples used in the experimnt

图1 布氏蚶的外部形态Fig.1 The external form of Arca boucardi

利用Excel初步整理测量数据，计算各数量性状的平均值（mean）、标准差（SD）和变异系数（CV%）。利用SPSS20.0软件对各性状进行K-S正态性检验，对所有性状进行相关性分析，以数量性状为自变量，重量性状为因变量做多元回归分析，剔除存在共线性的自变量，得到数量性状对重量性状的通径系数；采用逐步回归分析法建立最优多元回归方程。各分析显著水平设为P＜0.05，极显著水平设为P＜0.01。计算公式分别为：决定系数di：di=Pi2，Pi为单一性状对目标性状的通径系数。共同决定系数dij：dij=2rijPiPj。rij为两性状间的相关系数；Pi、Pj分别为i、j性状对体质量的通径系数。多元线性回归方程：y=β0+β1x1+β2x2+β3x3+ …+βkxk。式中，β0为常数项，β1、β2、…βk为偏回归系数；x1、x2、...xk为偏回归系数所对应的变量。

2 结果与分析

2.1 测量性状统计量

布氏蚶各测量性状表型均值、标准差和变异系数见表2。K-S正态性检验结果表明，所测性状原始数据均符合正态分布。

2.2 性状间的表型相关系数

性状间的表型相关系数见表3。除了铰合部高和裂口高、铰合部高和裂口长外，布氏蚶壳尺寸各性状间均呈极显著相关（P＜0.01），其中以铰合部长和壳长间的相关最大，达0.906。湿体质量和软体部重与壳长、壳宽、壳高和铰合部长间的相关性较其他壳尺寸性状大。壳长与湿体质量和软体部重的相关系数大于其他壳尺寸性状。铰合部高与湿重和软体部重的相关系数小于其他壳尺寸性状。

表2 测量性状的表型统计量Tab.2 Phenotypic statistics of measuring characters

2.3 布氏蚶壳尺寸性状对重量性状的多元回归分析

以布氏蚶各尺寸性状为自变量，各重量性状为因变量，进行逐步回归分析。结果如表4所示，壳长、壳宽和壳高对重量性状均有极显著的影响（P＜0.01），铰合部长和铰合部高对重量形状的影响显著（P＜0.05）。

逐步回归分析最终得到壳尺寸性状对重量性状的最优回归方程如下：WW=-21.429+0.26SL+0.379 SW+0.348SH+0.148HL（R2=0.935），EW=-8.161+0.081 SL+0.161SH+0.156SW-0.07HH+0.06HL（R2=0.898）。

经回归预测，估计值和实际测定值差异不显著（P＞0.05）。

2.4 布氏蚶壳尺寸性状对重量性状的通径分析

如表5和表6所示，壳尺寸性状通过其他性状对重量性状的间接影响均大于相应的直接影响，壳长通过铰合部长对软体部重产生的间接效应最大，为0.294。

表3 各性状间的表型相关系数Tab.3 Prototypical correlation coefficients among different traits

表4 尺寸性状对重量形状的偏回归系数检验Tab.4 Partial regression coefficient test of dimension characters to weight character

如表5所示，壳长对软体部重直接作用最大，为0.324，铰合部高对软体部重有一定负值作用，为0.112；除了铰合部高，剩余4个壳尺寸性状对软体部重直接作用大小依次为：壳长（0.324）＞壳高（0.315）＞壳宽（0.274）＞铰合部长（0.182）；通过其他性状对软体部重的间接作用大小依次为：壳长（0.908）＞壳宽（0.810）＞壳高（0.800）＞铰合部长（0.522）。5个壳尺寸性状通过其他性状对软体部重的间接影响均大于相应的直接影响，壳长通过铰合部长对软体重部重的间接影响最大，为0.294；铰合部高通过壳长、壳宽、壳高和铰合部长对软体部重的间接影响为负值，分别为-0.044、-0.074、-0.036和-0.051。

如表6所示，壳宽对湿重直接作用最大，为0.071。4个壳尺寸性状对湿重直接作用大小依次为：壳宽（0.071）＞壳高（0.059）= 铰合部长（0.059）＞壳长（0.044）。4个壳尺寸性状通过其他性状对湿重的间接作用大小依次为：壳宽（0.163）＞铰合部长（0.143）＞壳高（0.131）＞壳长（0.106），且 4个壳尺寸性状通过其他性状对湿重的间接作用均大于相应的直接作用，其中壳宽通过其他性状对湿重产生的间接效应最大，为0.163。

表5 壳尺寸性状对软体部重的通径分析Tab.5 Path analysis of dimension characters to edible part weight

表6 壳尺寸性状对湿重的通径分析Tab.6 Path analysis of dimension characters to wet weight

3 讨论

进行相关分析前首先要明确性状间的表型相关系数，一般选择对因变量的表型相关系数达到显著水平的自变量为进行分析的自变量，剔除相关系数不显著的自变量。本试验中所测得的壳尺寸性状与重量性状的相关系数极显著（P＜0.01），这是分析结果可靠的基本前提[9,10]。在相关分析中，有的自变量与因变量的相关系数很大，但对因变量的直接影响并不一定很大，因为相关系数是两个变量间直接关系和间接关系的综合，而直接作用反映二者的本质关系[11]。本试验中，布氏蚶的各性状间均存在极显著的表型相关关系（表3），表明布氏蚶各性状间存在着较强的影响，这与对其他贝类的研究结果一致，如企鹅珍珠贝Pteria penguin[12]、硬壳蛤Mercenaria mercenaria[13]、马氏珠母贝 Pinctada martensi[14]、紫石房蛤Saxidomus purpuratus[15]、青蛤Cyclina sinensis[16]、日本镜蛤 Dosinorbis japonica[17]等。然而，简单的表型相关并不能很好地说明性状间的真正关系[18]，进一步的通径分析则确定了壳尺寸性状对目标性状的直接影响。本研究根据通径分析的结果，将各性状的相关系数分解为直接作用和间接作用，有利于在实际选育种工作中，制定较为合理的性状选择方案，剔除影响小的性状，达到选育优良的不易测量的经济性状（湿重、软体部重等）的目的。

依据通径分析结果，对湿重直接作用最大的是壳宽，最小的是壳长；对软体部重直接作用最大的是壳长，最小的是铰合部长，铰合部高对软体部重有一定负值的作用；壳尺寸性状通过其他性状对重量性状的间接影响均大于相应的直接影响。贝类的湿重和软体部重作为衡量贝类产量的主要依据,是贝类养殖生产最重要的经济指标,也是育种研究中首要的目标性状。布氏蚶壳宽影响湿重，壳长影响软体部重，在实际的选育种工作中，可以根据不同的选育性状设计不同的选育方案来进行育种工作。