中国锦葵科15属26个分类群植物花粉形态及其系统学意义

彭焕文，周颂东，何兴金

(四川大学 生命科学学院，成都 610064)

锦葵科(Malvaceae)是锦葵目(Malvales)的4个核心成员(其余3个为梧桐科Sterculiaceae、木棉科Bombacaceae、椴树科Tiliaceae)中最进化的一个单系群[1-2]，全世界约有243个属和 4 200多个种[3]，现多分布于热带、亚热带地区，温带地区也有分布。中国现有20属80多种[4-6]，有重要的经济用途，可作纤维原料、药用、食用及观赏等。

在锦葵科的系统学研究中一直存在诸多争论。Edlin[7]、Kearney[8]、Hutchinson[9]、Bates[10]、Fryxell[11]、Fryxell[12]、冯国楣[6]等将锦葵科各属分成不同的族和亚族，本研究以冯国楣的分族方法(表1)为基础进行锦葵科科下分类系统讨论。至于对锦葵科成员的系统演化关系的讨论，一方面，关于锦葵族(Malveae)内的系统演化关系，大部分学者认为其在进化早期就分成两支分别演化[13-15]，但对于每条分支上包括哪些属以及它们的演化关系等方面还存在很大争议；另一方面，关于锦葵科各族之间的系统演化关系的探讨中，不同研究者在对族之间的亲缘关系以及它们的系统位置确定上也各有立场[1,15-18]。此外，翅果麻属(Kydia)的归属问题一直有争议，Edlin[7]、冯国楣[6]、Fryxell[19]、Bayer等[3]、Pfeil等[20]均提出过不同看法；秋葵属(Abelmoschus)的系统位置也存在争论，Kearney[8]、Fryxell等[21]、 Fryxell[19]、Pfeil等[17]、Koopnam等[22]、Werner等[23]都曾通过形态学和分子生物学研究对秋葵属应该归入木槿属(Hibiscus)还是单独作为一个属进行过讨论，最新的分子生物学研究表明，秋葵属是一个单系群，从木槿属中起源[23]。

植物花粉形态特征主要由基因控制，受外界环境条件的影响很小，具有很强的遗传保守性和稳定性，这些特征是鉴别植物种的重要依据之一，同时也为探讨植物起源、演化及亲缘关系的研究提供了重要证据。Christensen[24]曾用光镜和扫描电镜对锦葵科花粉的演化趋势和属间界限进行过全面研究，Datta[25]、El Ghazali[26]、Perveen等[27]、El Naggar[28-29]、Bibi等[30]对国外一些地区的锦葵科花粉进行过形态和系统学分析；国内关于锦葵科花粉的研究中，张金谈等[31]、王伏雄等[32]、王丽萍[33]对国产锦葵科的部分种类进行了光学显微镜的观察，随着科技的发展，扫描电镜和透射电镜技术也应用到对锦葵科花粉的研究之中[34-37]，但前人对国产锦葵科花粉的研究基本停留在对其进行形态描述上，研究的属、种也较少，存在较大空白。

本研究收集了在中国有分布的15属22种、2变种、2变型的锦葵科植物和外类群椴树科华椴的花粉材料，对其进行了光学显微镜(LM)和扫描电镜(SEM)观察，旨在为锦葵科植物的系统学研究提供花粉形态学方面的证据。其中7属9种、2变种、2变型(含外类群)植物的花粉为首次光学显微镜观察报道，8属10种、1变种、2变型(含外类群)植物的花粉为首次扫描电镜观察报道，弥补了国内在这方面研究的不足，并结合前人研究为该科植物的科下分类阶元(族、亚族、属)的划分及其演化关系的探讨提供花粉形态学依据，为属下物种间的分类鉴定提供参考。

1 材料和方法

1.1 材料来源

本研究材料大部分采自野外活体植株，花粉干燥保存，少部分取自植物腊叶标本(表1)。

1.2 方 法

1.2.1光学显微镜观察参考 Erdtman(1969)的醋酸酐分解法对所取植物花粉进行处理：(1)将材料用冰醋酸浸泡24 h后，用玻璃棒将材料捣碎，用50目铜网过滤；(2)将滤液加冰醋酸至5 mL，离心(3 500 r/min，5 min)2次，使花粉沉淀，倒掉上层液；(3)加入醋酸酐和浓硫酸的混合液(体积比9∶1，现配现用)5 mL，放于水浴(70～90 ℃)中加热分解，约2～3 min；(4)分解好后取出，离心(3 000 r/min，8 min)，弃上层液，加8 mL蒸馏水洗2次，弃上层液；(5)加50%甘油保存，滴3～4滴1%的苯酚溶液防腐。

取花粉悬浊液1滴制片，用甘油胶封片，在光学显微镜下观察照相。

1.2.2扫描电镜观察将取自野外活体植株和腊叶标本的干燥花粉材料用双面胶粘在载物台上，喷金镀膜后在日立SU3500扫描电镜下观察照相。

1.2.3花粉描述花粉描述参考Erdtman[38]、Christensen[24]、王伏雄[32]、韦仲新[37]、Bibi[30]等的著述。每个样品随机选取30个花粉粒测量其直径，随机选取60个萌发孔和刺，测量其长度(华椴测量其长短轴长)，所使用测量软件为Karyo Type(下载地址：http://mnh.scu.edu.cn/soft/blog/KaryoType/index.html)。在扫描电镜下观察其表面纹饰，刺和萌发孔的形态等。凭证装片保存于四川大学生命科学院植物系统与分子进化实验室。

表1 研究材料来源信息

2 结果与分析

2.1 花粉形态特征

根据光学显微镜和扫描电镜观察及测量可知，本研究所取15属22种、2变种、2变型的锦葵科花粉均为单粒花粉，圆球形，直径(不包括刺)为54.4 μm(红萼苘麻)～211.5 μm(垂花悬铃花)。表面具刺状纹饰，刺长4.48 μm(美丽苘麻)～40.97 μm(木槿)，部分属具二型刺，其第二型刺明显短于第一型刺，先端圆滑或尖，有的类似棒状或瘤状突起(仅测量其第一型刺长度)。具3孔沟或具散孔，散孔数量4～300不等，有的可见孔膜(或盖)。刺之间的花粉表面多粗糙或不平整(蜀葵光滑)，散布或密布颗粒状、小刺状或小瘤状突起，有的有穿孔或小穴(表2)。

华椴的花粉粒大小为23.5(20.4～28.0)μm×52.8(46.2～57.8)μm，超扁球形，极面观3裂圆形，具3(或4)孔沟，沟细且短，表面具穴网状纹饰。

2.2 锦葵科花粉形态类型的划分

基于对锦葵科15属花粉的形态观察，可将其分为6种类型，分别是：

1)苘麻型：苘麻属和隔蒴苘属，刺基部膨大，具3孔沟。

2)棉型：桐棉属和棉属，平均直径大于100 μm，刺基部膨大，刺长大于10 μm，具散孔。

3)黄花稔型：黄花稔属和赛葵属，平均直径小于90 μm，刺基部膨大，刺长小于10 μm，具散孔。

4)翅果麻型：翅果麻属，刺基部平，具散孔，孔数4～10。

5)木槿型：悬铃花属、梵天花属、秋葵属和木槿属，刺基部平，具散孔，孔数10～70。

6)锦葵型：锦葵属、花葵属、蜀葵属，刺基部平，具散孔，孔数30～300，具二型刺。

2.3 以花粉形态为依据的锦葵科15属植物分属检索表

检索表是植物分类学研究中的重要工具之一，能够帮助分类学研究者快速区分不同的分类群。本研究依据所观察到的花粉形态特征编写了锦葵科分属检索表，结果如下。

基于花粉形态的锦葵科15属植物分属检索表

1.花粉粒具3孔沟

2.刺较稀疏，刺基部之间距离较长，花粉表面有不规则小穴和小穿孔

苘麻属Abutilon

2.刺较密集，刺基部之间距离较短，花粉表面无小穴和穿孔

隔蒴苘属Wissadula

1.花粉粒具散孔

3.萌发孔平均长度(或直径)小于5 μm，具二型刺

4.萌发孔数量极多，多大于100个

5.花粉粒直径多小于120 μm，孔数小于150，第二型刺先端较尖

锦葵属Malva

5.花粉粒直径多大于120 μm，孔数大于150，第二型刺先端多圆滑

蜀葵属Alcea

4.萌发孔数量相对较少，多小于70个

花葵属Lavatera

3.萌发孔平均长度(或直径)大于5 μm，具单型刺

6.刺基部明显膨大

7.花粉粒较大，平均直径在100 μm以上，刺长大于10 μm

8.刺少弯曲，花粉表面密布明显的瘤状和棒状突起

桐棉属Thespesia

8.刺多弯曲，花粉表面无明显瘤状突起或很少

棉属Gossypium

7.花粉粒较小，平均直径在90 μm以下，刺长小于10 μm

9.花粉表面粗糙，密布颗粒状和小瘤状突起

赛葵属Malvastrum

9.表面较光滑，散布有少量颗粒状和尖锐突起

黄花稔属Sida

6.刺基部平坦或略膨大

10.萌发孔数量多小于10，花粉平均直径小于120 μm

翅果麻属Kydia

10.萌发孔数量多大于10，花粉平均直径大于120 μm

11.萌发孔数量相对较多，可达60～70，萌发孔圆形

12.花粉粒直径多小于170 μm，刺多明显弯曲

梵天花属Urena

12.花粉粒直径多大于170 μm，刺极少弯曲

悬铃花属Malvaviscus

11.萌发孔数量相对较少，多在40以下，萌发孔近圆形、椭圆形或近矩形

13.花粉粒平均直径小于140 μm，萌发孔近圆形

十裂葵属Decaschistia

13.花粉粒平均直径大于140 μm，萌发孔椭圆形至近矩形

14.花粉粒平均直径大于170 μm，萼早落，果长尖

秋葵属Abelmoschus

14.花粉粒平均直径多小于170 μm，萼宿存，果常长圆形至圆球形

木槿属Hibiscus

表2 花粉形态特征

续表2 Continued Table 2

种名 Species花粉大小Pollen size/μm萌发孔 Aperture数量Number类型Typer长度Length/μm 刺长Spine length/μm刺先端Spine apex刺基部Spine base刺之间的外壁纹饰Tectum sculpture between spines图版Plate黄蜀葵A. manihot (L.) Medikus175.1(155.9-196.6)20-40散孔Panpori9.2(5.1-12.9)29.6(25.0-36.2)较尖Acute slightly平坦Flat表面粗糙,凹凸不平,散布有颗粒状和极少的小刺状突起Rough and rugged, scattered with granules and few small spinesⅠ,23;Ⅳ,9-10咖啡黄葵 A.esculentus (L.) Moench178.4(168.0-192.5)20-40散孔Panpori13.2(9.9-18.4)24.5(19.4-29.5)钝Blunt平坦Flat表面粗糙,凹凸不平,散布有大小不等的颗粒状突起Rough and rugged, scattered with granules of varying sizesⅠ,24;Ⅳ,11-12吊灯扶桑 H. schizopetalus (Dyer ex Mas-ters) J. D. Hooker168.3(149.8-191.4)20-40散孔Panpori7.8(5.2-10.1)19.3(14.6-23.4)钝Blunt平坦Flat表面粗糙,密布颗粒状和小瘤状突起,刺基部有不规则穿孔Rough, densely granules and microverrucae, irregularly shaped perforations in the spine basesⅠ,20;Ⅳ,3-4朱槿H. rosa-sinensis L.161.8(143.1-173.1)20-40散孔Panpori11.8(8.5-15.9)21.6(16.0-27.3)钝,偶分叉Blunt & bifurcated平坦Flat表面不平整,散布有不等的颗粒状突起Uneven, scattered with granules of varying sizesⅠ,16;Ⅲ,17-18木芙蓉H. mutabilis L.167.3(155.5-186.8)20-40散孔Panpori6.7(3.7-9.0)26.5(20.8-31.2)钝Blunt平坦Flat表面凹凸不平,散布有大小不等的颗粒状突起Rugged, scattered with granules of varying sizesⅠ,21;Ⅳ,5-6重瓣木芙蓉H. mutabilis f.plenus S.Y.HU154.9(143.9-167.7)20-40散孔Panpori6.9(5.2-8.8)21.0(17.2-24.5)钝Blunt平坦Flat表面凹凸不平,凸出部分较原变型明显,散布有颗粒状突起Rugged, scattered with granules, bulge more appearant than H. mutabilisⅠ,22;Ⅳ,7-8木槿H. syriacus L.166.6(152.5-182.1)10-20散孔Panpori13.4(10.6-16.3)30.7(22.2-41.0)较尖Acute slightly平坦Flat表面不平整,散布有许多颗粒状小突起,可观察到少量的小刺状突起Uneven, scattered with many granules, few small spines observedⅠ,18;Ⅲ,19-20白花单瓣木槿H. syriacus f.totus-albus T.Moore171.2(152.1-182.9)10-20散孔Panpori15.1(12.5-17.6)27.4(22.9-33.1)尖Acute平坦Flat表面不平整,有大小不等的颗粒状至瘤状突起Uneven, unequal-sized verrucate to granular protrusionsⅠ,19;Ⅳ,1-2黄槿H. tiliaceus L.148.6(129.9-171.4)10-30散孔Panpori10.9(7.5-13.7)25.3(20.9-29.5)尖Acute平坦Flat表面粗糙,有大小不等的颗粒状至瘤状突起Rough, unequal-sized verrucate to granular protrusionsⅠ,15;Ⅲ,15-16红秋葵H. coccineus Walter170.1(157.5-180.1)10-30散孔Panpori9.4(6.9-11.8)16.8(13.7-19.5)钝Blunt平坦Flat表面粗糙不平,散布有颗粒状突起,刺基部有尖锐突起Rough and uneven, scattered with granules,spine bases with sharp protrusionsⅠ,14;Ⅲ,13-14芙蓉葵 H. moscheutos L.155.9(148.5-168.9)20-40散孔Panpori8.7(6.2-11.2)17.9(15.1-20.7)钝Blunt略膨大Bulbous slightly表面粗糙不平,有许多颗粒状突起Rough and uneven, lots of granules on the surfaceⅠ,17;Ⅲ,9-11十裂葵 Decaschistia mouretii var.nervifolia (Masamune) H. S.Kiu133.0(117.2-145.5)20-40散孔Panpori6.1(4.2-8.3)23.0(20.2-27.9)较尖Acute slightly平坦Flat表面粗糙不平,密布大小不等的瘤状突起Rough and uneven, densely unequal-sized verrucaeⅠ,13;Ⅲ,8, 12桐棉 Thespesia populnea (L.) So-lander ex Corrêa,105.0(99.3-109.5)4-10散孔Panpori8.3(6.4-10.1)12.1(10.2-14.5)尖,偶分叉Acute & bifurcated膨大Bulbous表面粗糙,密布瘤状(少棒状)突起,有不规则小穿孔Rough, densely verrucae, light baculate protrusions, scattered with small irregularly shaped perforationsⅠ,7;Ⅱ,15-16陆地棉 Gossypium hirsutum L.117.3(106.6-127.2)4-10散孔Panpori7.7(5.6-11.7)13.8(11.4-16.0)尖Acute膨大Bulbous表面不平整,有不规则穿孔和小穴Uneven, irregularly shaped perforations and foveolaeⅠ,8;Ⅱ,17-18

依据以上检索表，可以将上述中国锦葵科15属植物区分开来，其中13个属的植物可以完全依据花粉特征区分。只有秋葵属和木槿属的花粉特征极为相近，需要借助其他形态特征[6]才能很好地区分开，这在一定程度上表明秋葵属和木槿属的亲缘关系很近。

3 结论与讨论

3.1 锦葵科花粉的演化趋势

通过对所研究的花粉形态进行分析，结合前人的研究[24,38-39]，可以推断出锦葵科花粉的演化趋势如下：1)花粉大小：中等→较大→巨大；2)萌发孔：3孔沟→数量较少的散孔→更多的散孔；3)刺状纹饰：短尖→长尖或钝；基部膨大→基部平；具单型刺→具二型刺。由此可见，锦葵科花粉的演化趋势是从中等大小、3孔沟、具基部膨大的短尖刺的花粉向体积增大、多散孔、具基部平的长刺(有时具二型刺)的花粉演化；在上述划分的6种类型中，苘麻型最原始，棉型、黄花稔型和翅果麻型为中等进化类型，木槿型和锦葵型相对最进化。该研究结果与基于ITS和叶绿体基因片段所建立的分子系统发育关系基本一致[22,40]。

3.2 锦葵科花粉形态的分类学价值

锦葵目的4个核心科亲缘关系很近，其科间界限一直存在争议，有些属的位置在这4个科之间来回变动[1,7-11,41]。通常认为木棉科和锦葵科的亲缘关系更接近[2,42-43]，本研究中的翅果麻属和木槿族各属就曾被Edlin依据果和心皮特征等移到木棉科[7]。本研究表明，锦葵科植物花粉均为圆球形，具刺状纹饰，具3孔沟或具散孔，而木棉科花粉粒扁球形，极面观近三角形或三裂圆形，具3孔沟或3孔，具网状纹饰[32,37-38,41]。显然，木棉科和锦葵科的花粉在形态特征(尤其是表面纹饰)上差别很大，而翅果麻属和木槿族的花粉形态符合锦葵科的特征，应被归于锦葵科中。同时，本研究所观察的椴树科华椴的花粉粒在形状和表面纹饰上与锦葵科花粉也存在明显差异，由此可见，锦葵科花粉形态特征明显，可以将锦葵科植物同锦葵目其他核心科区分开来，对确定科间界限有重要意义。

在对锦葵科族和亚族划分的研究历史中，Edlin[7]、Kearney[8]、Hutchinson[9]、Bates[10]、冯国楣[6]、Fryxell[11-12,19]等学者提出过不同的观点和处理方式。在冯国楣[6]的分类处理中，将中国锦葵科植物分成3个族(表1)，其中锦葵族包括8个属，这些属的花粉类型见2.2。这8个属中，Fryxell[19]认为翅果麻属应被放入木槿族；根据Kearney[8]的观点，应将除翅果麻属之外的7个属划分到3个亚族中：锦葵亚族(Malvinae，包括花葵属、蜀葵属和锦葵属)，黄花稔亚族(Sidinae，包括黄花稔属)和苘麻亚族(Abutilinae，包括隔蒴苘属、苘麻属和赛葵属)；而Hutchinson[9]将苘麻亚族和黄花稔亚族从原来的锦葵族中分离出来单独成立苘麻族(Abutileae)，并认为赛葵属应当属于黄花稔亚族。本研究参考前人的研究，依据实验所得的花粉微形态观察结果，就中国锦葵科族和亚族的划分方式进行讨论。

本研究表明，在冯国楣[6]所认为的锦葵族(翅果麻属除外，该属在下文讨论)的各属花粉类型中，苘麻型和黄花稔型的花粉属于较原始类型，而锦葵型花粉属于相对进化的类型，这两类花粉(苘麻型+黄花稔型与锦葵型)在花粉大小、萌发孔类型和数量、表面纹饰刺的形态等方面都存在着明显差异。但其它形态学特征和分子生物学研究[4,6,14]结果不足以将具有苘麻型和黄花稔型花粉的属和具有锦葵型花粉的属划分到2个族级分类单位中，故不支持Hutchinson[9]将黄花稔亚族和苘麻亚族从锦葵族中分出单独成立苘麻族的观点。赛葵属的花粉属于黄花稔型，和黄花稔属更接近，且二者的每子房室中均具1胚珠，而隔蒴苘属和苘麻属的每子房室胚珠数均大于2[4]，因此，我们根据花粉特征接受Hutchinson[9]将赛葵属归入黄花稔亚族的观点。此外，花粉学证据也支持Kearney[8]将锦葵属、蜀葵属和花葵属划分到锦葵亚族中的观点，因为它们的花粉都是锦葵型。

棉族(包括棉属、桐棉属等)因有一些独有的特征，如具棉酚腺(gossypol glands)等而被Fryxell从木槿族中分出[11]。本研究表明，棉型的花粉较原始，而木槿族其他成员所具有的木槿型花粉是较为进化的类型，二者在花粉大小，萌发孔形状、数量和刺形态等方面均有较大差异，因此支持Fryxell[11]将棉族分出的观点，并且从花粉形态上推断，与木槿族相比，棉族和锦葵族中的苘麻亚族和黄花稔亚族的亲缘关系更近。

1975年，Fryxell[12]又将十裂葵属从木槿族中分出单独成立十裂葵族(Decaschistieae，仅包括十裂葵属)。梵天花族和Fryxell[12]所认为的木槿族、十裂葵族的花粉都属于进化程度较高的类型，其中梵天花族的花粉萌发孔数量明显多于木槿族，萌发孔为圆形而不是像木槿族大多数种类一样呈孔沟形状较接近的长圆形或近矩形，花粉表面颗粒状或瘤状突起稀少或无，因此可以依据花粉特征将梵天花族和木槿族区分开。而十裂葵属的花粉和木槿族成员相比，除在花粉体积上十裂葵的平均直径(133.0 μm)略小于本研究中其他木槿族成员(最小者148.6 μm)和萌发孔为近圆形之外，没有表现出更明显稳定的区别特征，因此花粉学证据不支持Fryxell[12]将十裂葵属移出去单列一族。

综上所述，依据花粉学证据可将中国锦葵科15属植物划分成4个族：锦葵族、棉族、梵天花族和木槿族，并可进一步将锦葵族划分成锦葵亚族、黄花稔亚族和苘麻亚族。此外，从花粉形态上看，翅果麻属的花粉与木槿族的成员更接近，因为它们只在萌发孔数量和花粉体积上略有区别(翅果麻属花粉相对原始)，因此本研究支持将翅果麻属置于木槿族中，并且是在木槿族中较原始的类群，这与Koopman和Baum[22]的研究结果相符。

锦葵科花粉形态在属和种水平上的分类学价值需要进一步探索。由2.3的检索表可知，依据花粉特征能够区分出锦葵科的大多数属。在少数亲缘关系很近的属如木槿属和秋葵属之间，还需借助其他特征才能很好区分。秋葵属的系统位置一直存在争论，Kearney[8]、Fryxell等[19，21]、Pfeil等[17]、Koopnam等[22]、Werner等[23]都曾通过形态学和分子生物学手段对秋葵属应该归入木槿属还是单独作为一个属进行过讨论。最新的分子生物学研究表明，秋葵属是一个单系群，与木槿属起源于一个共同(已绝灭的)祖先[23]。但本研究中的秋葵属与木槿属植物的花粉差异也仅为秋葵属花粉(黄蜀葵，175.1 μm)略大于木槿属成员(白花单瓣木槿，171.2 μm)，因此花粉学证据不支持将秋葵属从木槿属中分离。

而在种的划分上，以木槿属为例，能根据刺的尖锐程度和萌发孔数量大致分成几大组，但仅依据花粉大小和外壁特征将植物鉴定到种有一定困难。可以考虑进行更细致的研究，如对花粉的外壁构造进行研究，测量外壁外层和外壁内层的厚度、甚至花粉的一些数量性状等，能为种的鉴定提供更多参考数据。

3.3 锦葵科花粉形态的系统学意义

锦葵族中的苘麻亚族(包括隔蒴苘属和苘麻属)的花粉是最原始的类型，棉族(桐棉属和棉属)的花粉与苘麻亚族相比，在花粉大小、萌发孔类型和数量上较进化，因此从花粉证据上可推断，锦葵族中的苘麻亚族最原始，棉族和苘麻亚族起源于共同祖先，且和苘麻亚族相比较为进化，这和Alverson等[16]认为锦葵族和棉族在锦葵科的同一条进化支上的观点相吻合。

梵天花族的一些形态特征处于锦葵族和木槿族过渡阶段，如雄蕊柱上的花药仅外部着生(和木槿族相似)，果裂成分果爿(和锦葵族相似)等，因此冯国楣[6]在系统位置上将其放在锦葵族和木槿族之间。但梵天花族也存在比锦葵族和木槿族更进化的特征，如柱头分枝约为心皮的2倍，而且从花粉形态上看，虽然梵天花族和木槿族的花粉都属于进化程度较高的类型，不过梵天花族的花粉表现出一些更进化的特征，因此推断梵天花族可能比木槿族更进化，而且梵天花族分出的时间较晚，因为两者花粉特征之间的区别不太大，这和Hutchinson[9]、Christensen[24]、Alverson等[16]、Crozier[13]等的观点相符。

关于锦葵族下各属的系统演化顺序，上述7属(去掉翅果麻属)中，国内传统的分类学研究[6]认为锦葵属是最原始的类群，苘麻属最进化；Baum等[40]以及Koopman和Baum[22]利用ndhF和matK序列进行的分析表明，苘麻属是较原始的类群，花葵属是其姐妹支上较进化的类群。本研究表明苘麻属的花粉属于较原始类型，而锦葵属和花葵属花粉为较进化类型，因此苘麻属可能是较原始的类群，而锦葵属和花葵属较为进化，这与冯国楣[6]所认为的锦葵族的系统发育顺序不同，与Baum等[40]、Koopman和Baum[22]的研究结果相符。

Tate等[14]基于ITS构建的分子系统发育框架中锦葵族被分成A、B两个大分支，黄花稔属的一些类群处于分支A的基部群中，表明黄花稔属在整个锦葵科处于相对原始的系统地位，本研究结果表明黄花稔属在花粉形态演化上亦属锦葵科中较原始类群，花粉研究结果得到分子系统发育的强烈支持[14]。但同属于花粉较原始类群的苘麻属，在Tate等[14]基于ITS构建的分子系统发育框架中却落在分支A的冠部群中，表明分子系统学研究结果中的ITS基因与花粉形态的演化速率不一致，需要进一步扩大基因片段和植物采样量及扩大分支学科的研究来做深入分析。从本研究花粉形态演化趋势看来，锦葵型(包括蜀葵属、花葵属和锦葵属)花粉在锦葵族中属于较为进化的类型，而在Tate等[14]基于ITS构建的分子系统发育框架中，锦葵族的蜀葵属、花葵属和锦葵属也是处于分支B的冠部类群中，花粉形态演化趋势得到分子系统发育结果的很好验证和支持[14]。

结合上述分子生物学研究证据及花粉形态研究，可对锦葵族的系统发育情况进行以下推断：1)锦葵族在早期分成了两条进化支；2)一支的花粉保留较原始的特征，萌发孔数量少且环状排列，刺基部膨大且短尖，单型刺(苘麻属、隔蒴苘属、黄花稔属、赛葵属)，表明这一支的现存类群形成较早；3)黄花稔亚族要比苘麻亚族更进化，因为黄花稔亚族的萌发孔数量更多，且从具孔沟发展成为具孔；4)另一支的花粉发展出较进化的特征，萌发孔多数且散布，刺基部平且长尖或钝，具二型刺(锦葵属、花葵属、蜀葵属)，表明这一支的现存类群形成较晚(在分子系统发育树上亦位于冠部分支中)。此外，锦葵亚族3个属的花粉特征表明，不同属(即使是近缘属)花粉的演化趋势和速度可能有差别，如新疆花葵(花葵属)的花粉体积要明显比冬葵(锦葵属)花粉大但萌发孔数量要远小于后者，新疆花葵的花粉第二型刺要比蜀葵(蜀葵属)花粉更明显(长度更长，先端更尖)且萌发孔数量也远远要少。

此外，扫描电镜观察还发现，木槿和黄蜀葵花粉表面存在明显小于其绝大多数刺状突起的小刺状突起，虽然数量很少，但可以据此推断这两个种在各自的属中可能属于较进化的类群；芙蓉葵的刺基部与木槿属其它种类相比明显膨大且刺较短，其可能是木槿属中较原始的类群。

致谢：感谢四川大学分析测试中心王辉老师在扫描电镜观察上给予的帮助，感谢中国科学院植物研究所标本馆(PE)王强老师等和四川大学标本馆(SZ)谭进波老师在花粉标本提供上给予的帮助，感谢成都植物园高远平老师，四川师范大学谢智同学，四川大学袁梦、王涵、应博一同学，以及彭守运先生在新鲜材料采集上给予的帮助。

图版Ⅰ 光镜下花粉形态
1.隔蒴苘；2.金铃花；3.美丽苘麻；4.红萼苘麻；5.赛葵；6.白背黄花稔；7.桐棉；8.陆地棉；9.冬葵；10.蜀葵；11.新疆花葵；12.翅果麻；13.十裂葵；14.红秋葵；15.黄槿；16.朱槿；17.芙蓉葵；18.木槿；19.白花单瓣木槿；20.吊灯扶桑；21.木芙蓉；22.重瓣木芙蓉；23.黄蜀葵；24.咖啡黄葵；25.地桃花；26.垂花悬铃花；27.华椴赤道面观；28.华椴极面观；标尺=20 μm
PlateⅠ Pollen morphology under LM
1.Wissadula periplocifolia； 2. Abutilon pictum； 3. Abutilon×hybridum； 4. Abutilon megapotamicum； 5. Malvastrum coromandelianum； 6. Sida rhombifolia； 7. Thespesia populnea； 8. Gossypium hirsutum； 9. Malva verticillata var.crispa； 10. Alcea rosea； 11. Lavatera cashemiriana； 12. Kydia calycina； 13. Decaschistia mouretii var.nervifolia； 14. Hibiscus coccineus； 15. Hibiscus tiliaceus； 16. Hibiscus rosa-sinensis； 17. Hibiscus moscheutos； 18. Hibiscus syriacus； 19. Hibiscus syriacus f.totus-albus； 20. Hibiscus schizopetalus； 21. Hibiscus mutabilis； 22. Hibiscus mutabilis f.plenus； 23. Abelmoschus manihot； 24. Abelmoschus esculentus； 25. Urena lobata； 26. Malvaviscus penduliflorus； 27. Equatorial view of Tilia chinensis； 28. Polar view of Tilia chinensis； Bar =20 μm

图版 Ⅱ 扫描电镜下花粉形态Ⅰ
1.隔蒴苘；2.隔蒴苘刺形态；3.美丽苘麻；4.美丽苘麻萌发孔和刺；5.金铃花；6.金铃花刺形态；7.金铃花萌发孔；8.赛葵；9.红萼苘麻；10.红萼苘麻刺形态；11.红萼苘麻萌发孔；12.赛葵刺形态；13.白背黄花稔；14.白背黄花稔刺形态；15.桐棉；16.桐棉萌发孔和刺；17.陆地棉；18.陆地棉刺形态；19.冬葵；20.冬葵萌发孔和刺
Plate Ⅱ Pollen morphology under SEM Ⅰ
1. Wissadula periplocifolia； 2. Spine shape of Wissadula periplocifolia； 3. Abutilon×hybridum； 4. Aperture and spine of Abutilon×hybridum；5. Abutilon pictum； 6. Spine shape of Abutilon pictum； 7. Aperture of Abutilon pictum； 8. Malvastrum coromandelianum； 9. Abutilon megapotamicum； 10. Spine shape of Abutilon megapotamicum； 11. Aperture of Abutilon megapotamicum； 12. Spine shape of Malvastrum coromandelianum； 13. Sida rhombifolia； 14. Spine shape of Sida rhombifolia； 15. Thespesia populnea； 16. Aperture and spine of Thespesia populnea； 17. Gossypium hirsutum； 18. Spine shape of Gossypium hirsutum； 19. Malva verticillata var.crispa； 20. Aperture and spine of Malva verticillata var.crispa

图版 Ⅲ 扫描电镜下花粉形态 Ⅱ
1.蜀葵；2.蜀葵刺形态；3.翅果麻；4.翅果麻萌发孔和刺；5.新疆花葵；6.新疆花葵刺形态；7.新疆花葵萌发孔；8.十裂葵；9.芙蓉葵；10.芙蓉葵刺形态；11.芙蓉葵萌发孔；12.十裂葵萌发孔和刺；13.红秋葵；14.红秋葵萌发孔和刺；15.黄槿；16.黄槿萌发孔和刺；17.朱槿；18.朱槿萌发孔；19.木槿；20.木槿萌发孔
Plate Ⅲ Pollen morphology under SEM Ⅱ
1. Alcea rosea； 2. Spine shape of Alcea rosea； 3. Kydia calycina； 4. Aperture and spine of Kydia calycina； 5. Lavatera cashemiriana； 6.Spine shape of Lavatera cashemiriana； 7. Aperture of Lavatera cashemiriana； 8. Decaschistia mouretii var.nervifolia； 9. Hibiscus moscheutos； 10.Spine shape of Hibiscus moscheutos； 11. Aperture of Hibiscus moscheutos； 12. Aperture and spine of Decaschistia mouretii var.nervifolia； 13. Hibiscus coccineus； 14. Aperture and spine of Hibiscus coccineus； 15. Hibiscus tiliaceus； 16. Aperture and spine of Hibiscus tiliaceus； 17. Hibiscus rosa-sinensis； 18. Aperture of Hibiscus rosa-sinensis； 19. Hibiscus syriacus； 20. Aperture of Hibiscus syriacus

图版 Ⅳ 扫描电镜下花粉形态 Ⅲ
1.白花单瓣木槿；2.白花单瓣木槿萌发孔；3.吊灯扶桑；4.吊灯扶桑萌发孔和刺；5.木芙蓉；6.木芙蓉萌发孔和刺；7.重瓣木芙蓉；8.重瓣木芙蓉萌发孔；9.黄蜀葵；10.黄蜀葵萌发孔和刺；11.咖啡黄葵；12.咖啡黄葵萌发孔和刺；13.地桃花；14.地桃花萌发孔和刺；15.垂花悬铃花；16.垂花悬铃花的外壁纹饰；17.华椴赤道面观；18.华椴极面观；19.华椴萌发孔；20.华椴外壁纹饰
Plate Ⅳ Pollen morphology under SEM Ⅲ
1. Hibiscus syriacus f.totus-albus； 2. Aperture of Hibiscus syriacus f.totus-albus； 3. Hibiscus schizopetalus ；4. Aperture and spine of Hibiscus schizopetalus； 5. Hibiscus mutabilis； 6. Aperture and spine of Hibiscus mutabilis； 7. Hibiscus mutabilis f.plenus； 8. Aperture of Hibiscus mutabilis f.plenus； 9. Abelmoschus manihot； 10. Aperture and spine of Abelmoschus manihot； 11. Abelmoschus esculentus； 12. Aperture and spine of Abelmoschus esculentus； 13. Urena lobata； 14. Aperture and spine of Urena lobata； 15. Malvaviscus penduliflorus； 16. Tectum sculpture of Malvaviscus penduliflorus；17. Equatorial view of Tilia chinensis； 18. Polar view of Tilia chinensis； 19. Aperture of Tilia chinensis； 20. Tectum sculpture of Tilia chinensis