古尔班通古特沙漠梭梭木射线径向运输特征研究

周朝彬，谭岷山，龚 伟

(1 四川农业大学 林学院 林业生态工程省级重点实验室， 成都 611130；2 石河子大学 农学院，新疆石河子 832000)

木质部由导管(管胞)、纤维、轴向薄壁组织以及射线构成，其中导管或管胞负责矿质养分及同化物(氨基酸、激素等)的向上轴向运输；木射线担负径向输导和贮藏养分的作用[1-2]。同化物经木质部的长/短距离运输，将光合产物从光合器官运输到非光合器官中贮藏或用于组织生长，对于植物生长发育及其对逆境的适应等都具有重要意义[3-4]。

已有的木质部运输研究报道中，主要围绕导管分子性状与轴向运输的关系展开[5-9]。研究明确了不同物种导管运输中存在着运输安全性和有效性的权衡：窄导管运输效率低，但水力安全性高[10]；导管直径大，有利于水分运输，但安全性差[11]。木射线是木材横切面上径向排列的束状薄壁细胞组织，木射线与导管、无穿孔管状分子组成水分运输聚合体，完成木质部径向运输[12]。在木射线的水分运输功能方面，Zimmermann的假说为多数学者接受：即边缘两侧的射线细胞纹孔大，参与水分运输；中间的射线细胞纹孔小，不参与水分运输。但上述研究结论是从具单列或多列射线的植物中得出的，对于宽射线的划分和解释显然不适用[13]。目前，仅有极少数学者研究了木射线的径向运输。Sauter等通过测量淀粉积累速率，估算了糖在杨树木射线中的运输速率，并发现必须通过胞间连丝才能完成木射线径向运输[14]。

梭梭(Haloxylonammodendron)为苋科(Amaranthaceae)梭梭属植物，主要分布在中亚和西伯利亚地区，是极具生态价值的固沙植物。在中国主要分布于宁夏、内蒙古、甘肃西部、青海北部、新疆等西北地区[15]。梭梭是一种耐盐碱、抗旱、抗寒的固沙植物，常生于沙丘、盐碱土荒漠、河边沙地等处[16]，对于干旱荒漠区生态系统维持以及生物多样性保持等方面发挥着重要作用。根部可寄生名贵中药肉苁蓉(Cistanchedeserticola)，具有很高的经济价值[17]。目前，关于梭梭的研究主要集中在群落结构[18-19]、生理生态[20-21]、幼苗更新[22-24]和解剖结构[25-26]等方面。

许多研究证实，春季来临时，秋季大量贮存在木射线细胞内的淀粉通过扩散或其他机制进入导管，形成径向运输[27]。有(无)机养分分解、运输等进程会导致木射线细胞中养分物质的动态变化。换言之，通过测定木质部养分物质的变化可以反映木质部的径向运输特征。在梭梭年生长过程中，春季梭梭的萌芽开花主要利用上一年树体内的贮藏物质，而生长期梭梭同化枝的同化产物则是树体各器官生长的主要碳水化合物来源。在年龄和季节变化中，随着生长发育速度的加快或减缓的改变，梭梭木质部同化产物的径向运输有什么特征，目前尚不清楚。鉴于此，本研究探讨不同树龄、不同季节梭梭木质部NSC及其组分的径向运输速率的变化动态，分析NSC及其组分的径向运输速率与木射线和导管解剖结构的相关性，以便为古尔班通古特沙漠梭梭木质部解剖结构及其运输功能研究提供参考。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

古尔班通古特沙漠位于N 44°15′～46°50′，E 84°50′～91°20′，是中国第二大沙漠，面积4.88万km2，海拔300～600 m。古尔班通古特沙漠远离海洋，为温带干旱荒漠气候，年降水量70～150 mm之间。夏季酷热，最高温可达40 ℃以上。冬季寒冷而漫长，最低温可至-40 ℃以下。1月平均气温为-15～-20 ℃。7月平均气温为23～26 ℃，年蒸发量2 000～2 800 mm。沙漠内部绝大部分为固定和半固定沙丘，其面积占整个沙漠面积97%，形成中国面积最大的固定、半固定沙漠。固定沙丘上植被覆盖度40%～50%，半固定沙丘达15%～25%。沙漠内植物种类较丰富，可达百余种。沙漠的西部和中部以中亚荒漠植被区系的种类占优势，广泛分布白梭梭(H.persicum)、梭梭、苦艾蒿(Artemisiasantolina)、白蒿(A.terraealbae)、蛇麻黄(Ephedradistachya)和多种短命植物等。

1.2 材料与取样

2016年5、7和10月的月初及月末在149团(N 44°58′，E 86°13′)选择较少受人为干扰样地，选取2～4 cm、6～8 cm、10～12 cm、14～16 cm基径范围的成年梭梭并测量树高和基径。采用宋于洋等[28]的梭梭年龄估算模型，求得树龄分别为8年生(2～4 cm)、13年生(6～8 cm)、18年生(10～12 cm)、23年生(14～16 cm)。挂牌标记后，截取直径2～3 cm的梭梭枝条，去掉树皮，截成长度15～20 cm的小段封袋带回实验室，分别进行处理：用作木质部石蜡切片观测的材料，进行FAA固定处理后转入70%乙醇中保存；用作非结构性碳水化合物(NSC)及其组分含量测定的材料先进行杀青(105 ℃，20 min)处理，使其体内酶变性失活，然后80 ℃烘干，粉碎，制成分析样品。

1.3 指标测定

1.3.1木质部解剖结构测量① 射线组织解剖观察：将包埋材料制成长宽1 cm、厚1～3 mm左右的小块，染色10～30 min(番红溶液)后不需脱水，直接采用石蜡包埋。蜡块凝固后，使用滑走切片机(MICROM HM430，German)切取弦切面和横切面，切片厚度分别为5 μm和9～11 μm，用2种染色剂复染(苏木精试剂，番红试剂)。于光学显微镜下观察射线高度、宽度、壁厚及导管等解剖特征(图1)。

② 导管结构观察：将固定液中的样品取出用蒸馏水冲洗后，劈成火柴棍大小放入试管中，加入适量离析液(10%铬酸液+10%硝酸液，等量混合)，使材料完全浸泡，离析约12 h，摇匀，取上清液制成临时装片，于光学显微镜下观察导管长度、直径等形态特征。

③ 木质部解剖结构测量：使用尼康4500数码相机拍摄射线和导管解剖结构，WinCell木细胞成像系统测量射线高度、宽度、射线细胞壁厚度、导管长度以及导管直径(各指标均重复50次)。可溶性糖和淀粉含量的测定均用蒽酮比色法进行测定[29]，两者含量之和为NSC。

1.3.2径向运输速率计算参照Sauter 等[14]方法进行。首先求得梭梭树干密度(D，g·cm-3)，测量单位切面上射线细胞内腔面积(A，cm2·cm-2)，然后求得可溶性糖、淀粉和NSC的月积累量(C，g·g-1·月-1，生长季节淀粉在分解，月积累量为负值，此处取绝对值)，那么，1 cm3树干(V)中通过切面为1 cm2表面的径向传输速率(radial translocation rate，RTR，g·cm-2·月-1)为：RTR=C×D÷A

其中，不同树龄径向运输速率为该树龄3个季节径向运输速率的平均值，不同季节径向运输速率为该季节4个树龄径向运输速率的平均值。

1.4 数据分析

采用SPSS19.0软件进行数据统计分析。两因素方差分析不同树龄以及不同季节木质部导管长度、导管直径、射线高度、射线宽度和射线细胞壁厚度、NSC、淀粉和可溶性糖运输速率的差异显著性(Tukey，a= 0.05)，采用Pearson(两尾)相关性(Pearson相关系数)分析4个树龄3个季节的NSC、淀粉和可溶性糖的径向运输速率与射线、导管组织解剖特征间的相关性。

a．弦切面；b.横切面图1 梭梭木质部射线和导管解剖特征a. Tangential section; b. Cross sectionFig.1 Anatomical features of vessel and ray in H. ammodendron xylem

2 结果与分析

2.1 不同树龄、不同季节梭梭木质部解剖结构观察

随着树龄的增加，梭梭导管和射线解剖特征均表现出增加趋势(表1)。不同树龄间导管长度、射线宽度和射线细胞壁厚度差异不显著(P>0.05)， 23年生的导管直径显著高于13年生和18年生(P<0.05)，23年生的射线高度显著高于8年生(P<0.05)。不同季节梭梭木质部解剖结构表现出显著差异(表2)。导管长度和导管直径表现为5月最高的规律，而射线高度、射线宽度和射线细胞壁厚度则表现为10月最高的规律。

2.2 不同树龄非结构性碳水化合物(NSC)及其组分的径向运输速率

不同树龄对梭梭木质部NSC及其组分的径向运输速率有显著影响(P<0.05，表3)，总体表现为NSC及其组分的径向运输速率随树龄增长呈现递增的规律。13年生和18年生树龄间的NSC、可溶性糖和淀粉的径向运输速率差异不显著(P>0.05)。NSC径向运输速率最高为23年生的梭梭，达0.153 g·cm-2·月-1，分别比8年生、13年生和18年生高91.25%、36.61%和25.41%。可溶性糖径向运输速率最高为23年生的梭梭，达0.267 g·cm-2·月-1，分别比8年生、13年生和18年生高52.57%、24.19%和17.11%。淀粉径向运输速率最高也为23年生的梭梭，达0.114 g·cm-2·月-1，分别比8年生、13年生和18年生高20.0%、10.68%和7.55%。

表1 不同树龄梭梭木质部解剖结构特征

注：数据表示为平均值±标准误，不同树龄解剖结构为该树龄3个季节解剖结构的平均值；不同字母表示同一指标不同树龄间差异显著(P<0.05)

Note: Data are mean ± SE, the anatomical structures of different tree ages are the average anatomical structure of the three season in the same tree age. Different letters indicate a significant difference among different tree ages at the level of 0.05

表2 不同季节梭梭木质部解剖结构特征

注：数据表示为平均值±标准误，不同季节木质部解剖结构为该季节4个树龄解剖结构的平均值；不同字母表示同一指标不同季节间差异显著(P<0.05)

Note: Data are mean ± SE, the anatomical structures of different seasons are the average anatomical structure of the four tree ages in the same season. Different letters indicate a significant difference among different seasons at the level of 0.05

2.3 不同季节NSC及其组分的径向运输速率

在不同季节中NSC及其组分的径向运输速率差异显著(P<0.05，表4)。5月和10月的梭梭木质部NSC径向运输速率间差异不显著(P>0.05)，7月梭梭木质部NSC径向运输速率显著低于5月和10月(P<0.05)。可溶性糖径向运输速率表现为5月最高、10月次之、7月最低的规律，且不同月之间差异显著(P<0.05)。从5月到10月，淀粉径向运输速率呈递减规律，5月份径向运输速率最高(0.138 5 g·cm-2·月-1)，10月最低(0.082 g·cm-2·月-1)，且不同季节之间的差异显著(P<0.05)。

2.4 NSC及其组分径向运输速率与射线及导管解剖结构的相关性

对梭梭木质部可溶性糖、淀粉和NSC的径向运输速率与导管长度、导管直径、射线高度、射线宽度和射线细胞壁厚度间进行相关性分析(表5)，结果表明，可溶性糖径向运输速率与导管长度呈显著正相关(P<0.05)，与导管直径和射线高度呈极显著正相关(P<0.01)；淀粉径向运输速率与导管长度、导管直径间呈极显著正相关(P<0.01)，与射线宽度和射线细胞壁厚度呈显著负相关(P<0.05)；NSC径向运输速率与导管直径、射线高度间呈极显著正相关(P<0.01)。

表3 不同树龄梭梭可溶性糖、淀粉和NSC的径向运输速率

注：数据表示为平均值±标准误，不同树龄径向运输速率为该树龄3个季节径向运输速率的平均值；不同字母表示同一指标不同树龄间差异显著(P<0.05)

Note: Data are mean ± SE, the radial transport rates of different tree ages are the average radial transport rates of the three seasons in the same tree age. Different letters indicate a significant difference among different tree ages at the level of 0.05

表4 不同季节梭梭NSC及其组分径向运输速率

注：数据表示为平均值±标准误，不同季节径向运输速率为该季节4个树龄径向运输速率的平均值；不同字母表示同一指标不同季节间差异显著(P≤0.05)

Note: Data are mean ± SE, the radial transport rates of different seasons are the average radial transport rates of the four tree ages in the same season. Different letters indicate a significant difference among different seasons at the level of 0.05

表5 NSC及其组分的径向运输速率与射线和导管解剖结构的相关性

注：**表示在 0.01 水平(双侧)显著相关；*表示在 0.05 水平(双侧)显著相关

Note :** indicate a significant correlation at the level of 0.01 (bilateral); * indicates a significant correlation at the 0.05 level (bilateral)

3 讨 论

3.1 梭梭木质部NSC及其组分径向运输速率特征

本研究表明梭梭木质部可溶性糖、淀粉以及NSC的径向运输速率均随树龄增长而增大(P<0.01)。这可能是随着树龄的增加，有机物合成、梭梭生长所需的有机无机养分、水分等也在不断增加的缘故。已有的研究表明，梭梭个体的生命周期中，从幼年期、成年期到衰老期，随着树龄的增加，新梢生长量发生显著变化[30]。当新梢生长量明显减少且出现枯枝时，表明梭梭开始从成年期过渡到衰老期，此时林分生长状况变差。对民勤绿洲人工梭梭林生长状况的研究表明，26～31a生梭梭林新梢生长量明显减少，生长状况差[30]。表明26a时梭梭从成年期开始进入衰老期。在本研究中，23a生时梭梭NSC及其组分的径向运输速率显著高于其他龄级(P<0.05)，表明在古尔班通古特沙漠中，23a生梭梭仍处于成年期，梭梭个体仍能保持良好的新梢生长和光合同化能力，合成大量NSC并运输到各器官用于植株个体生长发育。这与王继和等[30]的研究结果一致。至于古尔班通古特沙漠中梭梭何时从成年期开始进入衰老期，还有待进一步研究。

从不同季节梭梭可溶性糖、淀粉和NSC径向运输速率研究结果中发现，5月的NSC及其组分的径向运输速率最高(P<0.01)。这是由于梭梭在年生长动态中，春季(5月)水热条件好，3月中旬梭梭开始萌动，4月上旬芽大部分开放、开花，5月份同化枝进入迅速生长期。随后由于夏季高温、干旱、强光等原因梭梭进入胚胎休眠和夏休眠期，同化枝减缓生长以适应恶劣环境。秋季环境条件改善后，梭梭完成结实和种子成熟，同化枝开始脱落，随后进入冬季休眠[31]。5月梭梭萌芽、展叶开花时期需要大量的NSC等能量物质，这些有机物质主要来源于上一年树体内的贮藏物质。5月的NSC及其组分的径向运输速率最高表明此时梭梭生长发育旺盛，同化枝生长、开花结实以及根系生长需要消耗大量的有机物质。有研究表明，7月梭梭同化枝光合速率高于10月[32]，依此推理7月的NSC运输速率应该高于10月。然而，本研究表明NSC和可溶性糖的径向运输速率均表现出10月高于7月的规律。在古尔班通古特沙漠中，7月由于沙漠气温高、降水少、蒸发蒸腾强烈等不利因素导致梭梭生理水分亏缺，梭梭通过同化枝脱落方式以适应恶劣环境[33]；推测此时由于同化枝的部分脱落导致同化产物的合成总量可能并不高。然而，9 月下旬随着气温日趋平稳，梭梭进入结实盛期[33]，10月梭梭营养生长基本停止，开始积累营养物质进入休眠期。此季节梭梭种子的成熟需要大量的营养物质供应，推测此时的径向运输速率反而较高。

3.2 NSC及其组分径向运输速率与木质部解剖结构关系

在木质部中，导管作为轴向运输系统，与径向运输系统的射线构建成一个完整的运输体系，负责植株体内的养分、水分以及激素的运输。一般说来，导管直径越大、射线越高，运输能力越强[34-35]。本研究发现，梭梭NSC、可溶性糖以及淀粉的径向运输速率均与木质部导管直径呈显著相关(P<0.01)，表明较大的导管直径更有利于物质运输。然而，射线高度仅与可溶性糖和NSC的径向运输速率显著相关(P<0.01)，与淀粉的径向运输速率间相关性不显著(P>0.05)，这是否由于淀粉分子大不能在细胞间自由移动[36]引起，还是存在其他原因，还需要进一步研究。导管长度与可溶性糖和淀粉的径向运输速率分别呈显著(P<0.05)和极显著(P<0.01)正相关，推测可能是由于导管分子越长，在一定运输距离内，可减少导管分子间通过穿孔板连接的频率，进而提高运输效率。

4 结 论

(1)随着树龄的增加，梭梭导管和射线解剖特征均表现出增加趋势。导管长度和导管直径表现为5月份最高的规律，而射线高度、射线宽度和射线细胞壁厚度则表现为10月份最高的规律。

(2)梭梭木质部NSC、可溶性糖和淀粉的径向运输速率随树龄增长呈不断增大的规律。13年生和18年生树龄间的NSC、可溶性糖和淀粉的径向运输速率差异不显著(P>0.05)。

(3)5和10月份的梭梭木质部NSC径向运输速率显著高于7月份(P<0.05)。可溶性糖径向运输速率表现为5月份最高、7月份最低的规律(P<0.05)。从5月到10月，淀粉径向运输速率呈递减规律，且不同季节之间的差异显著(P<0.05)。

(4)可溶性糖径向运输速率与导管长度(P<0.05)、导管直径和射线高度呈显著正相关(P<0.01)；淀粉径向运输速率与导管长度、导管直径间呈极显著正相关(P<0.01)，与射线宽度和射线细胞壁厚度呈显著负相关(P<0.05)；NSC径向运输速率与导管直径、射线高度间呈极显著正相关(P<0.01)。