颇具争议的获得性遗传及其对生物学教学的启示

张向前 解新明

(华南农业大学林学与风景园林学院 广州 510642)

获得性是指生物在长期环境影响下获得的新性状，这种性状若能够遗传则称为获得性遗传。获得性遗传是拉马克进化理论的中心内容，认为环境引起的性状改变是可遗传的。而现代进化理论认为生物性状受基因控制，环境不会改变生物的基因型,故认为获得性状是不可遗传的。

表观遗传学是一个飞速发展的新兴领域，研究一切非DNA序列改变引起的可遗传的变异。虽然基因组学在大规模的DNA研究上有了大的飞跃，大多也只是证实达尔文的理论，而表观遗传学则暗示另一个演化系统的存在——该系统能与达尔文的理论互补，是对环境的有序回应，而不仅仅是像遗传漂变一样的随机变化。本文一方面从哲学角度，并通过物理学发展的类比来讨论获得性遗传存在的可能性；另一方面，结合表观遗传学的发展来探讨获得性遗传的机制，以期引导学生对获得性遗传的重新思考，激发他们思辨能力和创新思维。

1 “光的波粒二象性”探讨史对“获得性遗传”争论的启示

获得性状能否遗传是遗传学长期争论的问题之一。拉马克学派支持获得性遗传，而经典遗传学则认为：基因是决定生物表型的本源，基因突变是随机的，环境不会造成基因序列改变，因而反对获得性遗传。长期以来，不同学派各有其支持者，双方分别拥有大量宏观例证，势均力敌。但是20世纪40年代后，随着基因概念及其表达调控理论的发展，以及分子生物学的建立，突变的微观机制取得了突破，而“获得说”所涉及的遗传机制，没有一种能找到相应的微观物质基础，于是，情况就发生了向“突变说”一边倒的变化[1]。

“突变说”和“获得说”关于遗传本质的探讨史与“光的本性”的探讨史有着惊人的类似。关于光的本性的争论早期有两种假说：“微粒说”和“波动说”。“微粒说”因牛顿的支持而使“波动说”一直受到压制。后来，赫兹不仅证明光具有波的特性，麦克斯韦还在研究电磁理论时偶然发现了光电效应现象。当“波动说”不能解释光电效应等实验的结果时，爱因斯坦提出了光量子理论来解释光电效应。1916年，密立根进一步通过实验证明了光量子理论，进而证实光的粒子本性。于是，德布罗意将光的波粒二象性统一为微粒子(包括光子、电子、质子等)的物质波理论。通过历史的类比，说明遗传突变分子机制的揭示不应成为否定获得性遗传存在的理由，更不应忽视大量突变说难以解释的现象，因而探索获得性遗传的分子机理势在必行[1]。

2 获得性遗传的微观机制

尽管获得性遗传有大量的证据支持，但是其微观机制尚不明确。因此，寻找获得性遗传的微观物质基础及遗传机制是证明获得性遗传的关键所在。目前，关于获得性遗传的微观机制主要有以下两种观点：中心对称假说和表观遗传学。

2.1 获得性遗传的中心对称假说 从哲学的角度讲，对宇宙万物而言，矛盾对立双方共存，形成完美无比的对称世界。1820年，科学家已发现了电流的磁效应。但是反过来，磁场能产生电流吗？英国著名科学家法拉第坚信磁场与电流这两个对称的双方一定可以相互转化，他经过10年不懈的探索，终于在1831年发现：闭合电路的一部分导体在磁场中做切割磁力线运动时会产生电流，从而完成了磁转化为电的开创性工作。

分子生物学的中心法则首先由佛朗西斯·克里克于1958年提出。中心法则是指生物通过复制、转录和翻译的生化反应，将遗传信息经DNA、 RNA传递给蛋白质的过程。在某些病毒中能以RNA为模板逆转录成DNA，这表明遗传信息可从RNA传递到DNA。由上述法拉第研究磁场和电流的开创性工作是否可得到这样的启示：蛋白质和核酸一样都是信息大分子，从蛋白质出发合成核酸是否可能呢？虽然目前没有观测到以蛋白质为模板直接合成核酸的例子，但是没观测到并不意味不存在。人们对基因表达的调控机制研究表明，蛋白质在遗传信息的复制、转录、翻译的各个层面都对核酸具有调控作用。

2.2 从表观遗传学机制看获得性遗传 表观遗传学一词最初由Conrad Waddington于1939年提出，表观遗传研究的发展对于传统的遗传概念是一个非常大的冲击。目前，表观遗传指的是非DNA序列改变而引起的可遗传的变异。遗传的物质基础不再仅仅是DNA，还包括表观修饰。由于表观遗传的存在，表观遗传现象是否可以支持获得性遗传的讨论已经非常普遍[2]。通常情况下生物的基因发生突变的概率极低，而环境往往以表观遗传修饰的方式来调节基因的表达。近年来，医学人员对具有不同生活经历的参试者进行跟踪研究，发现儿时贫困可造成成年时DNA甲基化模式差异，进而影响人体免疫系统[3]。上述研究结果表明，环境变化会造成生物体表观遗传修饰模式的改变。

例如，在自然界中，一些植物正常开花需要一个称为春化作用的低温诱导过程，春化低温对越冬植物有成花的诱导和促进作用。在拟南芥中,FLC基因的高表达可抑制植物开花。研究表明，低温可以诱导组蛋白发生表观遗传修饰的转变，降低FLC基因表达，进而消除对植物开花的抑制作用[4]。在春化过程中，低温会使FLC蛋白因表观遗传机制而沉默，然而，FLC会在种子发育完成之前重新被激活，以确保每一代植物都需要春化。近年来，科学家进一步研究了FLC再活化的机制，发现产生ELF6蛋白的基因一个等位变异会影响减数分裂时FLC的再活化，导致后代保留了部分低温春化诱导产生的表观遗传修饰，可造成春化作用的跨代遗传[5]。该结果也暗示在某些条件下环境造成的表型变异是可以跨代遗传的，也就是说表观遗传可能介导了由环境造成的生物表型变异的跨代遗传，即获得性遗传。

3 获得性遗传对生物学教学的启示

3.1 类比分析是科学研究中常用的方法 源于物质世界本身的统一性，自然科学的不同学科之间具有相似性和可比性，物理学与生物学之间的关系尤其不同寻常。马克斯·德尔布吕克1906年出生在德国，原本是一位原子物理学家，受波尔哲学思想的影响，德尔布吕克对物理学和生物学间的关系产生了兴趣，他于1937年前后在美国加州理工学院开始从事噬菌体的研究。德尔布吕克因在噬菌体研究方面的突出成就而获得1969年诺贝尔生理学或医学奖，被誉为分子生物学之父。德尔布吕克是从物理学转向生物学的著名人物，他以物理学为基础来研究生命现象的思想对生命本质的探讨仍具有借鉴意义。在生物学教学中如果能从哲学角度和物理学发展的类比中讨论获得性遗传存在的可能性，似乎更能激发学生的兴趣和思辨能力。

3.2 体细胞获得的性状在特定条件下可以遗传到下一代 获得性现象的存在是毋庸置疑的，但它必须有微观实验的支持，也应有哲学的概括。魏斯曼种质理论和中心法则是获得性遗传面临的最大困难。19世纪末德国生物学家魏斯曼在完成了老鼠多代断尾实验后提出了种质说。该理论认为生物体可分为生殖细胞和体细胞，生殖细胞作为种质可产生体细胞(即体质)，但体质不能产生种质。由于环境条件只能对体质产生影响,而体质不能遗传，因此,该理论认为获得的性状是不能遗传的。实际上，体细胞获得的性状在特定条件下可以遗传到下一代，如植物可以通过体细胞繁殖后代，芽变就是有力的例证。秋海棠的叶子能够出芽，形成新植株，这说明体质也可以产生种质。从认识论的角度看，魏斯曼以老鼠断尾不能跨代遗传为依据来否定获得性遗传，这种以简单的机械损伤的个别案例否认普遍存在的环境对生物表型影响的观点，是不可能真正反映“个别与一般”的辩证关系的[6]。

3.3 科学理性看待获得性遗传 生物的表型与蛋白质直接相关，20世纪70年代以来，人们发现核酸合成的每一步都必须有蛋白质的参与，越来越多的证据表明环境对生物遗传物质的影响能够达到修饰或改变的程度。随着带有适应性特征的非随机性变异的发现[7]，人们意识到生物突变的发生并非完全随机，不能排除其涉及获得性途径的可能性。

就目前认知而言，获得性遗传还缺少更多的直接的微观方面证据。但一味排斥获得性遗传的存在也并非科学理性的态度，而应对其微观物质基础加以积极的研究和探索。当前表观遗传学的迅猛发展或许能够成为寻求获得性遗传微观机制的突破口。追溯人类科学发展史，百花齐放、百家争鸣更有利于科学长足发展，在教学实践中不应由于获得性遗传存在的长期争论而有意对其回避，而应汲取最新的研究成果积极引导学生进行批判思维，开阔思路，促进生物创新人才的培养。