染色体数目变异个体的减数分裂

刘海珠

(浙江省台州市黄岩中学 台州 318020)

1 一倍体及单体的减数分裂

一倍体的减数分裂表现出如下特点：由于没有同源染色体，故无配对现象，即前期Ⅰ均为单价体；大部分细胞在中期Ⅰ时单价体随机分散于细胞中，只有少数细胞的单价体可紧密排列于赤道面处；中期Ⅰ的染色体分散排布，导致在后期Ⅰ时成单染色体向两极的移动呈现随机性，且常常出现落后染色体；后期Ⅱ细胞内可正常发生染色单体分离。由于后期Ⅰ所有染色体都移向同一极的概率非常低，因此一倍体几乎无法产生包含所有染色体的可育配子，这是一倍体高度不育的主要原因。也有些一倍体在后期Ⅰ出现着丝粒分裂、后期Ⅱ出现染色体随机分离的现象。

对于雄蜂等自然条件下的一倍体来讲，其减数分裂过程比较特殊：减数第一次分裂完成后形成两个细胞，体积较大的细胞具有全部染色体而体积较小的细胞只具有细胞质。在减数第二次分裂过程中发生染色单体分离，最终也形成一大一小两个细胞，体积较大的细胞会发育成精子。

当细胞为单体时，由于成单染色体的分离落后往往导致染色体丢失现象，其结果是产生染色体数目为(n-1)类型的配子的概率要高于n类型配子；同时，(n-1)类型雄配子对外界环境比较敏感，致使(n-1)类型雄配子育性非常低，单体性状往往通过雌配子遗传。因此，某二倍体的单体与正常个体杂交，不能简单地说后代出现单体的概率为50%。

2 同源三倍体及三体的减数分裂

三条同源染色体联会时可能出现两种情况：①一个联会复合体中包含三条同源染色体，但每一区段只有两条同源染色体配对，另一条染色体的相应区段游离在外，这样的联会复合体称为三价体；②其中两条同源染色体抢先发生紧密联会形成二价体，而另一条同源染色体完全不能联会成为单价体。在中期Ⅰ时三价体和二价体排列在赤道面处，单价体则游离在赤道面附近。三价体内每条染色体只有局部片段与其他染色体进行配对，即联会不紧密，因此三价体的同源染色体发生片段交换的机会减少，同时联会不紧密也可导致中期Ⅰ时同源染色体发生提前分离；后期Ⅰ时，三价体往往呈现1/2式分离。当联会方式为单价体和二价体时，单价体会随机移向细胞一极或发生丢失，导致出现1/2和1/1两种分离方式。后期Ⅰ和后期Ⅱ的细胞内还可观察到落后染色体及染色体桥。观察到染色体桥说明染色体曾经发生过倒位，联会时倒位环内的交叉互换可形成双着丝粒染色体和无着丝粒片段，前者与染色体桥形成有关，后者及落后染色体能形成微核或者丢失[1，2]。也有些三倍体的单价体在后期Ⅰ时实现着丝粒分裂，在后期Ⅱ时染色体随机分向两极。

由于每种同源染色体分离具有随机性，三倍体往往产生非整倍体型配子，从而使得基因之间的平衡与相互关系被破坏；同时染色体的丢失及微核形成等也使得配子中遗传物质增加或者减少，这些都是影响同源三倍体育性的重要原因。另外，染色体及基因的不平衡对雄配子影响更大[3]。

对于三体个体而言，单价体在后期Ⅰ的滞后行为可导致染色体丢失，因此三体产生染色体数目为n的配子的概率要高于(n+1)类型的配子。同时，(n+1)类型的雄配子不易成活，三体性状主要通过雌配子遗传。

3 同源四倍体的减数分裂

四条同源染色体在联会期可出现一个四价体、一个三价体和一个单价体、一个二价体和两个单价体、两个二价体等多种构型；并且，由于局部配对现象的存在，在中期Ⅰ也可能出现同源染色体的提早分离。后期Ⅰ时，前三种联会情况都会出现2/2和1/3两种分离方式，第四种联会情况则呈现2/2式分离。此外，由于分离过程中单价体可能发生丢失，因此一个三价体和一个单价体的联会情况还会出现1/2式分离；而一个二价体和两个单价体的联会情况还会出现1/2或者1/1的分离方式。不同同源染色体分离的随机性使得同源四倍体可产生非整倍体型配子，致使其育性下降。同时，由于同源四倍体联会时以四价体及二价体为主，且四价体又多发生2/2式分离，所以大部分配子中的染色体组还是完整的，这是同源四倍体可育率高于同源三倍体的原因。而四条同源染色体在减数分裂过程中也可能出现落后染色体、微核等现象，这些又导致了同源四倍体育性显著低于二倍体。