盐胁迫对草坪草萌发生长及代谢的影响
2018-11-28李惠英
李惠英,陈 良
(中国科学院武汉植物园/植物种质资源创新与特色农业重点实验室,湖北 武汉 430074)
土壤盐渍化是个世界性的问题,全世界约有5×108hm2土地受到盐渍化的影响[1]。我国盐渍地面积有3 300余万hm2,其中盐渍化耕地为800万hm2[2]。全球陆地面积的25%是盐碱土壤,而我国境内的盐碱地面积约占全国的8%。盐碱土的可溶性盐主要包括钠、钾、钙、镁等的硫酸盐、氯化物、碳酸盐和重碳酸盐。硫酸盐和氯化物一般为中性盐,而碳酸盐和重碳酸盐为碱性盐。我国盐碱地几乎遍布全国各地,所含可溶性盐种类也不尽相同,有的以中性盐为主,有的以碱性盐为主,还有些两者兼而有之[3]。值得注意的是,盐碱问题不只发生在具有干旱气候特征的北方地区。为节约用水,许多城市采用循环水作为城市园林绿化用水,浇灌树木、花卉和草坪绿地,由此带来的次生盐害问题也将日益明显。
盐胁迫严重制约植物的生长发育及分布范围[4],是植物最典型的非生物胁迫之一。草坪草作为城镇绿化必不可少的一种植物,覆盖地表后能减少水分蒸发,从而减轻可溶性盐类在地表的积累[5],因此,草坪草对盐碱地改良治理具有潜在的应用价值。近年来,随着世界范围土地盐渍化的不断加剧,盐渍地草坪建植面积的不断增长,了解盐胁迫对草坪草的影响及草坪草在逆境下的反应,对于改善草坪草的耐盐性和提高草坪质量非常重要。为此,本文查阅近年来国内外的相关研究报道,综述了盐胁迫对草坪草种子萌发、生长发育以及代谢等方面的影响。
1 盐胁迫对草坪草种子萌发的影响
在盐渍环境下,种子萌发作为种子植物生活史的第一阶段,最先受到盐分的胁迫。相对于其他生活史阶段,植物种子在萌发阶段对环境胁迫的抗性和耐性更弱。植物在新环境能否成功生存定居,种子阶段的发芽性能是关键。有关盐胁迫对草坪草种子萌发的影响已有较多的报道。
陈国雄等[6]指出,随着盐浓度的增加,草地早熟禾(Poapratensis)和多年生黑麦草(Loliumperenne)种子的发芽速度、整齐度以及发芽数减少,起始发芽时间延迟。多年生黑麦草种子萌发对盐胁迫的适宜值、临界值和极限值远高于草地早熟禾的这3项指标,可见多年生黑麦草在种子萌发期的耐盐性远远优于草地早熟禾。申忠宝等[7]用不同浓度的NaCl溶液处理15个不同草地早熟禾品种的种子,发现0.2%的盐溶液即可影响早熟禾种子的萌发,0.8%的盐溶液对各个品种的发芽率显著抑制,盐浓度达1%时抑制程度最为严重,绝大部分品种发芽率降至对照的10%左右。但不同早熟禾品种间发芽率差异显著,其中两个早熟禾品系萌发期的耐盐胁迫能力较强,这与牛菊兰[8]对不同草地早熟禾品种的试验结论相似。以24个多花黑麦草(L.multiflorum)品种为研究对象,分析不同浓度NaCl溶液对种子发芽率、生长状况和叶片含水量的影响,结果发现,随着盐浓度的增加,相对发芽率、相对苗长、相对根长、相对生物量等指标均呈下降趋势,特别是在盐溶液浓度达 46.8 mol·L-1时,大部分种子的相对发芽率急剧下降,不同多花黑麦草种质材料的耐盐性差异较大,从中鉴定出LM05、LM07、LM10、LM20和LM23共5份耐盐种质[9]。
不同浓度的NaCl胁迫下,高羊茅(Festucaarundinacea)种子的发芽势、发芽率、株高也呈显著下降趋势[10]。早在1984年,Horst和Beadle[11]就发现,低盐胁迫不影响高羊茅种子发芽,甚至还有一定的促进作用。但随着盐分浓度的上升,发芽率、种子活力、根长、苗长、生物量等均受影响,呈逐步下降趋势。对盐胁迫下14个高羊茅品种的发芽情况进行比较也得到类似结论[12]。当NaCl浓度低于0.6%时,对高羊茅种子萌发的抑制效应不明显,甚至有促进趋势。NaCl浓度高于0.6%时抑制作用显著,当NaCl浓度为1.0%~1.2%时,高羊茅种子萌发受到强烈的抑制。此外,14个品种之间差异较大,表明种子萌发期品种之间的耐盐性不同。不同浓度NaCl溶液处理对3种常用草坪草黑麦草、高羊茅、狗牙根(Cynodondactylon)种子发芽的影响结果表明,高羊茅种子的耐盐性最强,黑麦草次之,而狗牙根最差[13]。不同盐溶液处理对4种冷季型草坪草萌发的影响发现,当盐浓度达到1.2%时,对紫羊茅(Festucarubra)和细弱剪股颖(Agrostistenuis)的发芽势、发芽指数、活力指数等方面的影响更为严重,但对匍匐剪股颖(A.stolonifera)和高羊茅的发芽率影响较小[14]。在此浓度下,匍匐剪股颖发芽率为60%,而高羊茅种子的发芽率可在80%以上。
冷季型草坪草高羊茅和暖季型草坪草结缕草(Zoysiajaponica)在盐胁迫下的发芽试验显示,结缕草的发芽率随着盐浓度的升高而降低,而高羊茅的发芽率随着盐浓度的增加先升高后降低,高羊茅种子在萌发期的耐盐性强于结缕草[15]。此外,浓度低于120 mmol ·L-1的NaCl 在一定程度上能够刺激高羊茅种子的发芽,与Horst和Beadle[11]的报道相似。这可能是因为种子在一定浓度的盐胁迫下,无机盐小分子在水溶液中解离为相应的离子,渗透进入细胞,降低细胞水势,控制种子的吸水速度,增加水分的吸收量,从而提高发芽整齐度、出苗速率。
上述研究均针对单一盐分NaCl,然而不同地区土壤盐分组成差异很大,往往不只NaCl这一种盐分。如我国沿海地区以氯化盐为主,松嫩平原以Na2CO3和NaHCO3为主,而内蒙古则以Na2SO4为主。目前有关不同盐分对草坪草萌发影响的研究报道比较有限。刘琳和马艳锦[16]利用不同浓度的NaCl单盐和NaCl+CaCl2(等比例)混合盐溶液,分别处理5种冷季型草坪草种子。结果表明,单盐NaCl 对种子萌发的抑制作用大于混合盐溶液。这种现象似乎可以用单盐毒害和离子拮抗来解释。利用4种不同的钠盐胁迫多花黑麦草发现,种子的发芽率、发芽势、根芽比等指标均随着盐浓度的升高而降低,且碳酸钠对种子的抑制作用较其他3种盐更严重[17]。高羊茅种子在不同钠盐(NaCl、NaHCO3、Na2CO3、Na2SO4)溶液中的萌发结果表明,4 种钠盐中,Na2CO3对高羊茅种子发芽的抑制作用最强,其次为NaCl和NaHCO3,而Na2SO4的作用最小[18],与汪霞等[17]的研究结果一致。可能是因为NaCl和Na2SO4是中性盐,而Na2CO3和NaHCO3为碱性盐,且Na2CO3的pH值比NaHCO3更高,而pH 值越高对种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数和根芽比的抑制作用越大,钠离子的抑制作用反而成为次要因素。
总体而言,有关草坪草在种子萌发期的耐盐性研究主要集中在冷季型草坪草种,对暖季型草坪草的相关研究较少。其原因之一可能在于实践中冷季型草坪多用种子进行建植,而暖季型草坪则常用营养体建植,较少利用种子繁殖。不同草坪草在种子萌发期的耐盐性表现如表1所列。
表1 不同草坪草种子萌发期耐盐性差异Table 1 The salt tolerance of different turf grass species at the period of seed germination
2 盐胁迫对草坪草形态和生长的影响
生长在盐胁迫环境中的草坪草,为了维系和保持细胞的离子含量和离子平衡,必然会消耗体内正常生长所需的部分能量。因此,植株个体的生长发育不可避免的会受到一定影响。盐胁迫既能直接抑制植株的生长,也可通过对光合作用的影响而间接起作用。植株不同部位受影响的程度可能存在差异,通常地上部分较根部所受影响更为明显。此外,不同草坪草种或品种在同一盐水平下的表现也有不同,体现了种或品种耐盐性的差异。
在盐胁迫下,草坪草会出现不同程度的生长减慢。Dudeck和Peacock[19]发现,随盐浓度的上升,狗牙根、海滨雀稗(Paspalumvaginatum)的茎叶生长减慢,但根茎比上升。用NaCl处理钝叶草(Stenotaphrumhelferi),发现其茎叶生长受阻,但草坪密度增加,且草坪颜色不受影响,其中不耐盐品种Floratam的根变粗,耐盐品种Seville的根长度增加[20]。类似地,早前Marcum[21]也报道了低浓度的盐胁迫能够促进钝叶草的茎叶生长。但随盐度的上升,草地早熟禾各品种的初生根的长度下降[8]。
在1.5%的NaCl 胁迫0~9 d时,大穗结缕草(Z.macrostachya)的叶片形态发生显著变化,叶片卷曲现象逐渐加重,叶片发黄程度也逐渐加深,但到15 d 后,叶片外观略有恢复,可能是对盐胁迫产生了适应。同时,盐胁迫下大穗结缕草的叶片相对含水量也发生变化,表现出先降低-保持平稳-增加的趋势[22]。盐胁迫对结缕草的生长有显著影响,在轻度盐胁迫下(<200 mmol·L-1),结缕草可以保持较高的生长速率,但随着NaCl浓度的增加和处理时间的延长,结缕草的相对生长速度、生物量以及叶片相对含水量都随之逐渐下降[23]。而对结缕草属不同品种和其杂交后代的研究[24]表明,盐胁迫对不同材料的影响不同,短期盐处理对地上部分的生长即可促进,也可抑制。5 g·L-1的NaCl处理对大多数抗盐性较强的草坪草具有促生长的作用,主要表现为根、茎长度的增加以及生物量的增加,当盐浓度提高到一定程度时,则会显著抑制草坪草的生长[25]。耐盐性较强的沟叶结缕草(Z.matrella)在23.40 g·L-1的NaCl溶液中,尽管枝条的生长被抑制50%,但仍能保持较好的状态[26]。低浓度NaCl 胁迫可增加沟叶结缕草的叶绿素含量,但浓度升高到一定水平时,沟叶结缕草开始表现出渗透胁迫的症状,叶片出现卷曲,直至死亡,叶绿素含量显著下降[27]。进一步研究表明[28],高盐胁迫对沟叶结缕草叶片的生长影响较大。1.5 和2.0 mol·L-1NaCl 处理时,沟叶结缕草叶片在胁迫后的第2天开始萎蔫,并分别在第10天和第8天完全萎蔫死亡,NaCl浓度降低至1.0 mol·L-1时,其叶片在第8天才开始出现萎蔫,在第10天时大部分叶片仍然保持舒展。当NaCl浓度在0.5 mol·L-1时,沟叶结缕草长势良好,无明显受害症状。
NaCl胁迫对高羊茅苗期生长也具有抑制作用[29],苗期干重和分蘖数均随盐浓度的升高而降低,且茎叶受到的抑制较根系更为严重。低盐胁迫环境下,高羊茅幼苗地上部分和根系的鲜重、干重和含水量都与对照没有显著差异,但高盐浓度严重影响幼苗的生长,且对地上部分的抑制作用大于根部[30],这与李品芳和杨志成[29]的结果一致。高扬帆等[10]也发现,NaCl 能显著降低高羊茅的株高和叶绿素含量,抑制根系活力,叶烧也是高浓度盐胁迫下草坪草一种表现。Uddin等[31]发现,在6种草坪草中,叶烧面积随着盐度的增加而增加,在48 dS·m-1的含盐量叶烧程度最严重,总的来说,叶烧现象最严重的是蓝马唐(Digitariadidactyla)、狗牙根,而海雀稗叶烧程度最低,其次是结缕草和沟叶结缕草。最近,Hu 等[32]研究了盐胁迫对多年生黑麦草Quickstart Ⅱ影响,发现盐处理能降低黑麦草的草坪质量和相对蒸腾速率,浓度为255 mmol·L-1的NaCl能显著降低黑麦草的叶绿素含量,提高脂质过氧化水平。
一些短期盐胁迫试验表明,低盐度的胁迫能促进狗牙根、海雀稗、结缕草和沟叶结缕草根系生长,且增加幅度较大。研究表明,随着盐胁迫浓度的增加,狗牙根地上部的生长速率呈现下降的趋势;然而与对照相比,盐胁迫下狗牙根的地下部生长速率增加,在其耐受范围内,植株根长随盐浓度的增大而增加,从而导致狗牙根在盐胁迫下的根冠比(生长速率之比)显著增加[33]。这种特性与狗牙根的耐盐性密切相关,在同等盐浓度下,耐盐基因型的根长要大于盐敏感型。在狗牙根可耐受的盐分范围内,耐盐基因型的根长随盐浓度的增大而增加;而盐敏感基因型的根长则随盐浓度的增大而减小。因此,根据在盐胁迫下根冠比是否发生明显上升,可初步判断狗牙根的耐盐性。来自日本的盐地鼠尾粟(Sporobolusvirginicus)是一种高度耐盐的草坪草,Tada等[34]报道,与对照相比,100 mmol·L-1的NaCl能促进盐地鼠尾粟地上部的生长,但500和1 000 mmol·L-1的NaCl处理则抑制地上部的生长。相反,根系在所有盐水平上都表现出刺激生长,盐浓度越高,根的伸长越显著。草坪草在盐胁迫下根系生物量的增加,可能会促进草坪草的吸水能力的提高,从而缓解高盐造成的渗透胁迫[35]。
3 盐胁迫对草坪草离子含量和有机物积累的影响
盐胁迫抑制植物的生长影响植物组织的离子分布,不同盐分组成对植物的抑制伤害存在差异。不同草坪草种或品种对盐胁迫的响应也不尽相同,体内离子含量和有机物积累可能出现很大差异。
在低盐浓度下,假俭草(Eremochloaophiuroides)茎叶中即积累了大量的Na+和Cl-离子,随着盐浓度的上升(至1 400 mmol·L-1NaCl),6种C4草坪草茎叶中Na+、Cl-含量都上升,而 K+、Ca2+、Mg2+含量都下降;海雀稗、沟叶结缕草在300~400 mmol·L-1盐度时,K+含量显著高于其他草种[21]。Peacock[36]报道假俭草在10.3 dS·m-1盐度时,体内Na+水平非线性上升89%;而Cu2+水平不受盐度影响,Cl-和P 随盐度上升分别呈现线性上升和下降;K+非线性下降;Ca2+、Mg2+也非线性下降。盐胁迫下,茎叶中Cl-线性上升的还有狗牙根、匍匐剪股颖、碱茅、海滨雀稗、多年生黑麦草、高羊茅、草地早熟禾以及紫羊茅,而P线性下降的有冰草、狗牙根。盐胁迫还可使黑麦草地上和地下部分积累更多的Na+,从而降低K+/Na+比,以及Mg2+和P的含量[32]。液体培养的多年生黑麦草在盐胁迫浓度大于170 mmol·L-1时,培养液中50%以上的Na+离子可被多年生黑麦草植株转移[37]。Na+在多年生黑麦草地上部和地下部积累量均随盐胁迫浓度的增加而显著增加,而植株对K、Ca、Mg、P等营养元素的吸收降低,从而降低黑麦草植株的K+/Na+比。也有研究表明[38-39],随着盐分的增加,草坪植物的K含量下降,Ca、Mg和P含量也有较低程度的下降。Tada等[34]报道,盐胁迫下,盐地鼠尾粟幼苗的地上部和根中Na+和C1-的积累迅速升高,但不超过渗透调节所需的水平,且耐盐能力更高的日本基因型对K+的积累水平高于其他基因型,即使在盐胁迫下也能产生较高的K+/Na+比值,这种对Na+、K+和Cl-的流入/流出的调控可能参与盐地鼠尾粟的耐盐机制。
对高羊茅在不同盐分水平下矿质养分吸收、分配的变化规律研究发现,植株体内Na+、Cl-离子含量均随着盐分水平的升高而升高;但随着处理时间的延长,根部Na+、Cl-含量表现为显著增长,而地上部则表现出先增长后下降的趋势[40],随着处理时间的延长,地上部和根部K+含量的变化趋势截然相反,地上部逐渐降低,而根部逐渐升高,说明随着盐分水平的增加,高羊茅对K+的选择吸收和选择运输能力都有不同程度的增强。在Ca2+源充足的情况下,盐分在一定程度上能促进植株对Ca2+的吸收。这表明,盐分胁迫条件下,高羊茅在养分吸收方面具有一定的自我调节能力。盐胁迫也能影响高羊茅植物组织中的离子分布,随着盐浓度的增加,高羊茅组织中Na+浓度持续增加,而Ca2+和K+浓度下降,Mg2+含量的变化不大;各组织中 K+/Na+比、Ca2+/Na+和Mg2+/Na+随盐胁迫的增加而下降[30]。
采用扫描电镜和X射线能谱仪联用技术,对NaCl胁迫20 d的盐草(Leptochloafusca)和高羊茅的营养器官进行点扫描和离子分布测定发现,盐胁迫下盐草和高羊茅根中的Na+和Cl-的相对重量均很高,但高羊茅中柱层中的Na+和Cl-相对重量都高于盐草;在盐草茎中,大量的Na+分布在韧皮部中,而Cl-则主要存在于木质部中,而高羊茅叶组织中Na+相对重量是盐草叶组织的2倍,盐胁迫下盐草和高羊茅根尖表皮、皮层和中柱细胞Na+和Cl-较高,而K+含量较低[41],这表明盐草可通过根组织对离子的选择性吸收,降低进入植物体的有害离子量,在茎中再次分配降低有害离子进入叶组织,从而避免对叶组织的较大离子毒害。
盐胁迫也会造成草坪草体内一些有机物质含量的变化。Marcum[21]报道,盐胁迫可引起钝叶草、海雀稗、沟叶结缕草和结缕草体内脯氨酸的上升;并在狗牙根、沟叶结缕草体内诱导甜菜碱达到最高水平,在400 mmol·L-1盐处理下其含量分别为105和90 mmol·L-1;盐胁迫下,假俭草中几乎没有甘氨酰甜菜碱的积累,而烟酰甜菜碱只在钝叶草中有升高。在狗牙根和其他草种也发现脯氨酸和甘氨酸甜菜碱含量随盐浓度的增加而增加[35]。适当的盐处理可显著提高大穗结缕草体内可溶性总糖和脯氨酸的含量[22]。随着盐处理浓度的升高,黑麦草组织中游离脯氨酸、过氧化脂质、可溶性糖的含量显著上升,这些物质的变化可能与多年生黑麦草的耐盐性相关[42]。Uddin等[31]发现,对脯氨酸的积累能力上,海雀稗>沟叶结缕草>蓝马唐 >结缕草>狗牙根,说明物种间的差异对盐胁迫下草坪草的脯氨酸水平也有显著影响。
4 盐胁迫对草坪草活性氧及抗氧化酶的影响
盐胁迫可导致植物叶片光合作用严重受抑,使得光化学反应效率以及电子传递速率降低。研究表明,盐胁迫能提高植物超氧阴离子产生速率和丙二醛(MDA)含量,诱导植物产生氧化胁迫,增加细胞膜的透性[43]。而植物可通过抗氧化系统维持其体内活性氧的动态平衡,包括酶系统如超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)、谷胱甘肽还原酶(GR)等,和非酶系统如抗坏血酸、谷胱甘肽、抗氧化剂(维生素、胡萝卜素)等[44]。
近年来,在冷季型草坪草中也开展了相关研究。如以耐盐多年生黑麦草Quickstart Ⅱ和盐敏感多年生黑麦草DP1为研究对象,分别以250 mmol·L-1NaCl 处理12 d发现,在盐敏感型黑麦草中,MDA含量、H2O2受盐胁迫上升幅度更大;与对照相比,盐胁迫4 d后的叶片其SOD、POD和APX酶活性升高,但随着处理时间的延长(8~12 d),酶活性呈降低趋势。耐盐黑麦草中,CAT酶活性在盐处理4 d 时显著高于对照,此后开始下降;而在盐敏感基因型黑麦草中,CAT酶活性在整个盐处理期间一直低于对照[45]。在两种基因型的黑麦草中,5种亚型的SOD和两种亚型的APX以及POD的表达模式均有明显差异。盐处理12 d后,在耐盐黑麦草叶片中,抗氧化酶基因表达水平相对较高,表明黑麦草耐盐性可能与抗氧化酶活性及基因的组成型/诱导型表达有关。较低浓度(<100 mmol·L-1)的盐胁迫对高羊茅MDA没有影响,盐浓度升高到200 mmol·L-1后,高羊茅的生物量降低,MDA含量显著升高[46]。其抗氧化酶(SOD、POD、CAT)活性随着盐胁迫时间的延长先上升后下降,盐浓度越高3种酶活性下降幅度越大。盐胁迫初期,除类胡萝卜素含量略有上升外,谷胱甘肽和还原型抗坏血酸均有不同程度的下降,随着胁迫时间的延长,3种抗氧化物质含量逐渐降低。在盐碱土上生长的高羊茅植株中 MDA含量增加30%以上,而叶绿素和可溶性蛋白质含量显著下降,同时,高羊茅叶片的POD、SOD、CAT活性显著高于正常土上的高羊茅[47]。
采用不同NaCl浓度处理高羊茅和草地早熟禾,结果表明[48],两种草坪草在低浓度胁迫条件下,随着盐胁迫浓度的增加和胁迫时间的延长,抗氧化酶(SOD、CAT、POD)活性升高,这可能是随胁迫浓度的增高和时间的延长,细胞内活性氧有所积累,诱导了叶片内SOD 活性水平的提高,SOD可催化超氧阴离子自由基的歧化反应,歧化生成的H2O2可调动CAT 的活性,因此在低浓度胁迫条件下,活性氧的产生和清除基本处于平衡状态。但当草地早熟禾、高羊茅NaCl处理浓度分别达0.6%和0.8%时,随胁迫时间的延长,SOD、CAT 活性出现降低的趋势,说明此胁迫浓度可能超过了两种草的耐盐能力,细胞内膜系统已受到较严重的损伤,同时也说明高羊茅细胞膜的受害浓度高于草地早熟禾。
在暖季型草坪草方面,沟叶结缕草叶片不同抗氧化酶对盐胁迫的响应次序依次为SOD-APX-POD-GR-CAT[28],说明沟叶结缕草中,SOD对盐胁迫最为敏感。 在0.5mol·L-1NaCl 胁迫下,沟叶结缕草叶片产生的活性氧的伤害能够通过提高其自身的抗氧化酶系统的活性而加以清除,膜系统伤害不大,沟叶结缕草长势良好,这与Marcum等[26]的研究结果一致。当NaCl浓度提高至1.5和2.0 mol·L-1时,各类保护酶活性均急剧下降,自由基的产生与清除的动态平衡遭到破坏,大量自由基的积累从而启动膜脂过氧化作用,造成膜的损伤和破坏,最终导致沟叶结缕草死亡,该研究表明,沟叶结缕草能耐受0.5 mol·L-1NaCl 的胁迫,在接近海水盐度的水源灌溉下,各种抗氧化酶活性仍保持一个较高水平,可在短期内健康生长,这也是沟叶结缕草耐盐的原因之一。赵莹等[49]以大穗结缕草、沟叶结缕草和日本结缕草为研究对象,发现在低浓度(0.2%~0.4%)盐胁迫下,3种结缕草的CAT和SOD活性逐渐降低,而在较高盐浓度(0.6%~0.8%)下,两种酶活性呈上升-下降-上升的趋势。其中,大穗结缕草在高盐浓度胁迫下的抗氧化酶活性和可溶性蛋白含量最高,表明大穗结缕草抗盐能力强于其他两种结缕草。根据草坪草对盐胁迫的生理生化响应,Uddin等[35]对不同冷季型和暖季型草坪草的耐盐性进行了概括评价,总体而言,耐盐和中等耐盐的冷季型草坪草数量较少,暖季型草坪草数量较多(表2)。
5 结语
近年的研究和实践表明,草坪草在盐碱地改良治理方面具有巨大的应用潜力。草坪草种子的正常萌发和幼苗的正常生长是在盐碱地上利用种子建植草坪的第一步,也是最为关键的一步。因此,了解不同草坪草种子萌发及幼苗期对盐胁迫的响应十分必要。本文综述了近年来国内外有关盐胁迫对草坪草种子萌发及幼苗生长影响的相关研究进展。总体而言,盐胁迫对不同草坪草的萌发及生长的影响各异,低浓度的盐胁迫甚至能够刺激某些草种(如高羊茅、钝叶草、沟叶结缕草)的萌发和生长;不同草种乃至同种草坪草不同基因型对盐胁迫的应答都有显著差异,从中可筛选出能够耐受一定盐分胁迫的草坪草。但与其他模式植物或大田作物相比,对草坪草抗盐性生理生化方面的研究仍相对浅泛,对草坪草抗盐性的研究方法和评价指标体系还有待于进一步完善和统一;同时,对草坪草抗盐的分子机理研究十分匮乏。随着突变体筛选、植物基因工程、分子生物学等技术的快速发展,未来人们应广泛采纳新技术、新手段,加强对草坪草耐盐生理和分子机制的研究与理解,同时,利用基因工程的方法,提高草坪草的抗盐性,选育更多的耐盐草坪草新品种,从而更好地推动盐碱地的开发和利用。
基于土壤盐分水平划分耐盐性等级,<3 dS·m-1为盐敏感(S),3~6 dS·m-1为中度敏感(MS),6~10 dS·m-1为中度耐盐(MT),>10 dS·m-1为耐盐(T)[35]。
The rating is based on soil salt test levels, sensitive(S) <3 dS·m-1, moderate sensitive(MS) 3~6 dS·m-1, moderate tolerant(MT) 6~10 dS·m-1, and tolerant(T)>10 dS·m-1[35].