高原鼢鼠地上土丘性状季节性差异

王 莹，魏代红，张卫国，卫万荣

(兰州大学草地农业生态系统国家重点实验室，兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020)

高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)之所以成为高寒草甸生态系统的稳定组分，是其与特定环境长期适应、协同进化的产物。在草地生态系统食物网结构中充当着消费者和次级生产者的双重角色[1-2]，其种群数量的变化不仅会对草地生态系统的稳定产生深刻影响，而且在一定程度上也决定着草地畜牧业的生产力水平[3]。因此，对高原鼢鼠种群数量及其分布格局变化的研究，始终是草地生态学和草原生产领域关注的主要问题之一。由于高原鼢鼠是典型营地下生活的鼠类，属非冬眠动物[4]，因而对其种群数量、分布格局的研究较之于地面鼠难度相对较大。地上土丘作为鼢鼠活动的一种地表特征，包含大量反映种群动态的重要信息。利用地上土丘数量与鼢鼠种群实际数量间的对应关系间接估测鼢鼠种群的数量[5]，是目前研究鼢鼠种群动态最普遍、快捷的方法之一[1]。然而在具体操作方法上，由于土丘形成时间、调查时间及地形特征等方面的差异，势必会影响到研究结果的准确性和可比性[1]。目前，国内外有关地上土丘分布格局和采用鼠丘数量代表种群密度的研究较为多见[1,3,6]，然而有关高原鼢鼠地上土丘性状季节性差异的研究却尚未见报道。

高原鼢鼠的洞道系统是其栖息、取食、繁殖、储食和御敌等整个生命活动赖以依存的重要场所[7-8]，挖洞掘土活动是高原鼢鼠最主要的行为特征之一[9]。在挖掘活动过程中，将大量土壤推向地面形成大小不一的土丘,一只成年鼢鼠一年内挖掘到地面的土量可达1 t[8]。高原鼢鼠在不同季节挖掘活动的目的不同，春季以交配、繁殖活动为目的，同时寻找食物来加强自身营养，从而表现出一个挖掘活动高峰期；夏季降水量丰富，地表温度较高，食物资源丰富，加之雌鼠处于哺乳期，挖掘活动明显减弱；秋季以贮藏越冬食物为目的挖掘活动，达到全年挖掘活动的最高水平[10]；而冬季由于环境温度较低，土层结冻，挖掘活动停止。因此，不同季节因挖掘目的不同而形成的地上土丘其基本性状必然有所差异。鉴于此，本研究对高原鼢鼠在春、夏、秋3个季节土丘的基本性状进行连续两年的观测，以期为通过地上土丘性状估测鼢鼠种群的季节性变化规律提供更加明确而可靠的研究基础。

1 研究地概况与研究方法

1.1 研究地概况

研究区域位于甘肃省甘南藏族自治州合作至临潭方向约12 km处的公路东侧，地理位置为34°51′-34°55′ N,102°59′-103°05′ E,海拔3 227 m，属高寒微润气候，年均温1.7 ℃，无绝对无霜期，全年分冷、暖两季，年均降水量545 mm，集中分布于7-9月，全年日照充足。土壤为亚高山草甸土，土层深度45～90 cm，位于河谷二级阶地上。自然植被以亚高山草甸和亚高山灌丛草甸为优势类型。该区域长期以夏季草地放牧利用，草地退化明显。高原鼢鼠是当地草地优势鼠种。

1.2 研究方法

1.2.1样地设定 2015年5月中旬，在研究地高原鼢鼠的典型分布地段设置样区，面积约1.5 hm2(100 m×150 m)；在样区内随机设置3个20 m×30 m的样地，用GPS定位坐标，并在各样地四周用预先标记过的木桩定位标记，以便于夏、秋季及次年同期测定时的样地识别。

1.2.2测定项目及方法 春、夏、秋3季的测定时间分别为5月下旬、8月中旬和11月上旬。本研究所选取的高原鼢鼠地上土丘均为当季新生土丘。

样地作图：将样地划分成边长为1 m的600个正方形网格，用坐标纸(计算纸)将样地内所有土丘的空间位置及大小按1∶200的比例描绘于相应位置，并绘制地上土丘分布图。由于鼢鼠将土从洞内推出堆积而成的土丘并不是规则的圆形，因此以土丘俯视图最大直径与最小直径的均值作圆，表示地上土丘的实际大小。

地上土丘分级：以地上土丘底面半径为划分依据将土丘分为3种类型。Ⅰ类，底面半径在20～35 cm的小土丘；Ⅱ类，底面半径在36～50 cm的中土丘；Ⅲ类，底面半径≥51 cm的大土丘。

地上土丘数量：在20 m×30 m的样地内直接记录3类土丘的总数目，测量所有土丘的覆盖面积，计算覆盖度。

地上土丘大小：在每个样地里大、中、小3类土丘各随机选择30个，以每个土丘俯视图最大直径与最小直径的均值作圆，测定每个土丘的底面半径及高度，以球缺公式[9]计算出土丘的体积。

土丘体积=1/6πh(3r2+h2)。

(1)

式中：π为圆周率，h为土丘高度，r为底面半径。

地上土丘聚集度：在每个样地内布5个8 m×8 m的小样方，每个小样方之间的间隔为3 m，详细调查每个小样方内土丘的个数，并计算出样区的平均土丘密度。运用聚集指数计算聚集度[7]，计算公式如下：

C=S2/M。

(2)

式中：C为扩散系数，S2为方差，M为平均土丘密度。

I=S2/M-1=C-1。

(3)

式中：I为聚集指数。I=0为随机分布，I<0为均匀分布，I>0为聚集分布。

1.2.3数据分析 所有数据分析采用SPSS 17.0统计软件，利用单因素方差分析高原鼢鼠地上土丘底面半径的差异性，利用非参数检验分析鼠丘高度和体积。地面土丘的高度和底面半径由现场测量所得，体积由高度和地面半径根据土丘体积计算所得。地上土丘分布图采用ArcGIS软件绘制，其他图表由Excel生成。

2 结果

2.1 土丘数量的季节性差异

3个样地内，秋季土丘数量为298.67个，夏季土丘为44.67个，春季土丘为108.33个，在总数量方面，3个季节均差异较大。其中，Ⅰ、Ⅱ两类土丘的数量在3个季节均差异显著(P<0.05)；Ⅲ类土丘在夏季没有分布，春秋两季数量无显著差异(P>0.05)。另外，样地内土丘的覆盖度在3个季节也表现出明显的差异，秋季的覆盖度为11.01%，春季为3.44%，夏季为1.32%。

表1 不同土丘的数量格局Table 1 Number patterns of different mounds

同列不同小写字母表示季节间差异显著(P<0.05)。

Different lowercase letters within the same column indicate significant differences between different seasons at the 0.05 level.

2.2 土丘大小的季节性差异

半径在秋季最大，春季次之，夏季最小，且春、夏、秋3个季节均差异显著(P<0.05)(图1)；秋季土丘高度显著高于春、夏两季(P<0.05)，而春季和夏季土丘的高度差异不显著(P>0.05)(图2)；地上土丘体积依次为秋季>春季>夏季，且3个季节间均差异显著(P<0.05)(图3)。鼠丘体积总体是秋季>春季>夏季，说明秋季高原鼢鼠挖掘活动最为强烈，春季次之，夏季是全年挖掘活动的低潮期。

图1 不同季节土丘的半径对比Fig. 1 Comparison of mound radius in different seasons

不同大写字母表示差异极显著(P<0.01)，不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。图2、图3同。

Different capital and lowercase letters indicate significant difference at 0.01 and 0.05 levels, respectively; similar for the Figure 2 and Figure 3.

图2 不同季节土丘的高度对比Fig. 2 Comparison of mound heights in different seasons

图3 不同季节土丘的体积对比Fig. 3 Comparison of mound volumes in different seasons

2.3 土丘分布格局的季节性差异

秋季的鼠丘密度最高，其次是春季，夏季土丘密度最小，3个季节土丘的聚集度也呈现相同的变化趋势，夏季土丘的聚集程度低于春季，秋季的聚集度最高，3个季节土丘的聚集度指数均为I>0(表2)。此外,鼠丘聚集度的高低与土丘相对数量呈正相关关系，数量越多，土丘的聚集度越高(图4)。

表2 不同季节土丘聚集度测定Table 2 The result of clumping extent of mounds in different seasons

图4 不同季节土丘数与聚集指数的相关性Fig. 4 Correlation between the number of mound and the aggregation index in different seasons

3 讨论

唐忠明和刘承毅[11]研究发现，在高原鼢鼠最适生境，秋季新推出的土丘是春季和夏季新推出土丘的几倍，秋季鼢鼠的挖掘活动最频繁。在本研究中，高原鼢鼠的挖掘活动在春季和秋季最为强烈，夏季相对较弱。就研究地鼢鼠所掘土丘数量而言，表现为秋季>春季>夏季。这一结果与在青海[4,9]、四川[6]等高寒草甸草地高原鼢鼠广泛分布区域的研究结果相一致。此外，何俊龄等[3]研究发现，将土丘按大、中、小分为3类，在一定空间范围内，小土丘数量居多，中土丘数量居中，大土丘数量很少，本研究与其不同之处在于本研究将不同时间范围作为另一个限定因素。在本研究中，小土丘数量在夏季和秋季居多，春季居中；中土丘数量在春季居多，秋季居中，夏季较少；大土丘仅出现于春季和秋季，而夏季则基本未发现大土丘。土丘数量的季节性差异受不同挖掘目的影响较为明显，秋季受高寒气候的影响，草原植被逐渐进入枯黄期，高原鼢鼠为储备长达5个月越冬期的食物，挖掘活动达到最高水平[7-8]；此外，随着幼鼠的成长、发育，开始与雌鼠分窝，独立活动，并开始挖掘，鼢鼠种群基数增大，因此，秋季土丘数量显著高于春季和夏季；同时，幼鼠在挖掘新的洞道系统时，其挖掘能力尚不及成鼠，因而出现秋季小土丘数量居多的现象。春季鼢鼠的挖掘目的主要是繁殖及补充冬季的能量消耗，寻找配偶以及繁殖是比较耗能的过程[12]，在此过程中能量需求增加，需要通过不断挖掘获取食物来补充能量；除繁殖活动外，也会进行储食活动，此时牧草尚未萌发，植物地下根系鲜嫩多汁，营养丰富，正好补充冬季严重消耗的存粮[4]，因而出现另一个挖掘活动高峰期。夏季降水量充沛(平均降水量在79.0～104.7 mm)，受地表高温(夏季平均气温8～14 ℃)影响，高原鼢鼠的挖掘频率下降，加之食物资源丰富，营养价值高，不会消耗能量去大幅度挖掘；此外，此时幼鼠尚处于哺乳期，雌鼠为将捕食风险降至最小，一般会增加取食次数，缩小活动范围，缩短活动时间，留更多的时间在巢室内育幼[12]，因此，夏季土丘数量较少，且以小土丘居多。

本研究显示，高原鼢鼠地上土丘的体积大小呈现出明显的季节性差异。地上土丘的底面半径呈夏季、春季、秋季依次递增的趋势，且3个季节间均存在显著差异；而地上土丘的高度则表现为秋季显著高于春、夏两季，春季和夏季间差异不显著。对此，王权业和樊乃昌[8]的研究也有类似结果，即土丘的体积在4-6月间呈逐渐增大的变化，7-8月间体积变化较小，而在9-11月间又表现为逐渐增大的趋势。他们认为，之所以有此变化，主要受地表解冻程度和种群年龄结构的影响。毋庸置疑，土丘体积大小的季节性差异与繁殖、采食、储食以及土壤性状和种群年龄结构等诸多因素的季节性差异均存在一定的关联性[13]。然而，秋季的建巢活动对土丘性状的影响却极少为人所关注。其实，秋季是鼢鼠前一年幼鼠和部分当年幼鼠分窝的重要时期，需要建筑新的巢穴以满足“另立门户”的需要，而新巢穴的建筑需要深入至土壤底层(70-250 cm)[9]，并在同一位点推出较之于采食型和社交型洞道更多的土量，这也是造成秋季大土丘较多、体积较大的主要原因。这类土丘由于含有大量的生土，因而植被恢复周期也相对较长。秋季大土丘的数量在一定程度上预示着种群中新生成年个体数量的增量，对于种群数量的未来走势有着重要的指示意义。

不同季节土丘分布(图5)显示，相邻土丘的间隔距离以夏季最大，春季次之，秋季最小，这种现象的产生除了以上已谈及的原因以外，显然与鼢鼠掘土造丘的动机更为密切。春季更多土丘的成因来自于寻求配偶的需要，因而其走向带有鲜明的方向性，多以直线排布(雄鼠)，而且土丘大小和间隔距离较为均衡；而秋季的土丘则主要以觅食、储食和筑巢为目的，因而分布较为杂乱，土丘大小和间距均存在很大差异；夏季鼢鼠多以巢穴为中心活动，除少量采食需要而掘土觅食以外，已有洞道的新生根系即可满足食物的需求，因而，土丘分布整体上较为稀疏，也正因为如此，这一时期形成的地上丘在数量上可能更接近于鼢鼠的实际数量，这一推测有待进一步深入研究。

图5 不同季节土丘分布图Fig. 5 The distribution of molehills in different seasons

本研究发现，高原鼢鼠土丘在春、夏、秋3季的空间分布格局均为聚集分布(I>0)，秋季聚集度最高，夏季最低，春季居中。研究表明，土丘聚集度的高低与土丘相对数量呈正相关关系，数量越多，鼠丘的聚集度越高；反之，则聚集度越低。这一结果与陈林等[6]在甘肃合作、夏河、临潭、青海西海及四川若尔盖5个鼢鼠分布的典型区域的研究结果一致。土丘作为高原鼢鼠种群生物学特性的反映，其空间分布格局必然受到种群动态的影响[6]。高原鼢鼠个体群在草原趋向于聚集分布，因为合理的聚集有利于种群安全[14]。鼠丘聚集程度随季节的变化可能有多方面的原因，如高原鼢鼠栖息地的种群数量、土壤质地、气候条件、植被类型以及草原类型的斑块状分布等[7,15]。此外，研究地长期以夏季草场放牧利用，过度放牧直接影响了植被性状[16]，也许是导致鼠丘聚集度季节性差异的另一个原因。

4 结论

地上土丘作为高原鼢鼠行为活动的地表特征，土丘的数量、大小以及分布等特性的季节性差异包含大量鼢鼠种群季节性动态的重要信息。为此本研究通过对不同季节高原鼢鼠地上土丘的数量、大小及分布格局等基本性状的差异进行了对比分析，得出以下结论：1)春季中型土丘和小土丘数量较多，大土丘数量较少；夏季小土丘所占比重较大，没有大土丘分布；秋季大多数是小土丘和中土丘，大土丘数量较之春季也较多；2)土丘体积的大小表现为秋季土丘体积较大，夏季土丘较小，春季居中；3)3个季节的土丘分布格局均呈聚集分布，聚集度的大小变现为秋季>春季>夏季。