基于MAXENT模型的松嫩平原丹顶鹤秋迁期生境适宜性评价

朱井丽 高忠斯 邹红菲 吴庆明 杨宇博 李全亮 陶 蕊 黄华智

(东北林业大学，哈尔滨，150040)

生境是指物种或物种群体赖以生存的生态环境，适宜的生境能促进野生动物种群的持续生存[1]，是影响野生动物种群生存和发展的关键因素。对物种生境进行适宜性评价是有效保护的第一步，是分析物种种群波动变化、濒危原因的重要手段，同时也能为制定合理的保护对策提供依据[2]。

丹顶鹤(Grusjaponensis)属鹤形目(Gruiformes)、鹤科(Gruidae)、鹤属，已被世界自然保护联盟(IUCN)列为濒危物种。目前，专家学者已对其分布数量、行为观察、生境选择、生理生化等方面做了大量研究。例如，邹红菲等对火灾及湿地注水后扎龙国家级自然保护区内丹顶鹤孵化期的行为进行了观察记录及探索，掌握了丹顶鹤繁殖行为的时间分配及活动节律[3]。吴庆明等监测并分析了丹顶鹤春迁期觅食生境的多尺度选择，结果表明丹顶鹤的觅食栖息地类型多为芦苇沼泽[4]。秦喜文等利用RS和GIS空间分析，采用证据权重法对扎龙丹顶鹤栖息地适宜性进行了评价[5]。

20世纪以来，3S技术作为研究野生动物生境的新兴技术逐渐成为热点。其中MAXENT模型是以生态位为原理，近年来已广泛应用于野生动物的生境分布预测[6]。刘振生等采用MAXENT模型和GIS技术对贺兰山岩羊(Pseudoisnayaur)生境适宜性进行评价，分析了影响岩羊生存的主要生境因子并对其空间分布区域进行模拟[7]。周海涛等利用MAXENT模型，对松嫩平原西部地区丹顶鹤栖息地适宜性动态变化进行了研究[8]。本文应用GIS技术和MAXENT模型对松嫩平原丹顶鹤秋迁期生境适宜性进行评价，分析影响丹顶鹤生存的主要生境因子并预测潜在适宜生境分布区域，以期为松嫩平原自然保护区的合理规划及丹顶鹤的保护提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究地区概况

松嫩平原位于我国松辽分水岭以北，东北平原的中北部，与辽河、三江平原并称为东北三大平原，其地理位置处于中纬度地区，地理坐标位于N42°30′～51°20′，E121°40′～128°30′，总面积约为23.13万km2。松嫩平原东靠长白山脉，北连小兴安岭山脉，南与松辽分水岭为界，西与大兴安岭东麓相邻。平原内主要有3种类型的平原构成，即泛滥平原、阶地平原和冲积—洪积平原，间有古河道挖地和湖泊洼地。松嫩平原属温带大陆性半干旱、半湿润季风气候，四季变化明显，冬季寒冷漫长，夏季温暖短促[9]，全年降雨量为400～600 mm。松嫩平原地区鸟类资源十分丰富，种类众多，尤其是珍稀濒危水禽物种，区内已建立多个自然保护区。近年来，由于人类的经济开发活动、过度开垦和放牧，造成松嫩平原境内的湿地面积减少，芦苇湿地和草原退化严重，许多以湿地为生存环境的物种种群数量逐渐下降或灭绝，已影响到湿地水禽的生物多样性[10-13]。

1.2 模型介绍

MAXENT模型是把研究区所有像元，作为构成最大熵的可能分布空间，将已知物种分布点的像元作为样本，根据其环境变量如气候变量、海拔、土壤类型、植被类型等得出约束条件，探寻在此约束条件下的最大熵的可能分布(即探寻与物种分布点的环境变量特征相同的像元)，依此来预测目标物种在研究区的生境分布[6，14-15]。模型的预测结果利用接受者操作特定曲线(receiver operating characteristic curve，ROC)与横坐标轴围成的面积即AUC(the area under the ROC curve)来进行模型精度检验。AUC值大小可以说明模型模拟值的准确性，取值范围0～1，值越大表示模型的判断力越强，即预测效果越好，相反则说明预测效果越差[16]。

1.3 数据来源及预处理

应用MAXENT模型对丹顶鹤进行生境适宜性评价需要丹顶鹤分布点数据和环境变量数据。丹顶鹤的分布点数据来源于2015～2016年的秋季(9～10月)，通过样线调查法和定点观察法，在松嫩平原扎龙、向海、莫莫格国家级自然保护区进行实地调查。观测工具为10倍双筒望远镜和60倍单筒望远镜观察丹顶鹤，并用手持GPS进行定点记录。环境变量数据包括：①地形因子数据，包括海拔、坡度和坡向，从中国科学院科学数据库获得DEM(数字高程图)计算提取得到；②植被因子数据，利用ENVI 5.2对松嫩平原2010年遥感影像进行预处理(图像校正、图像融合、图像镶嵌、图像裁剪和图像合成)，然后对其进行缨帽变换(Tasseled cap)，将图像除热红外波段的6个波段压缩成绿色植被指数(GVI)、土壤湿度指数(SHI)、土壤亮度指数(SBI)3个分量；③人为干扰因子数据选取道路，从松嫩平原1∶50000的矢量化地图中提取获得道路，再利用ArcGIS 10.2进行缓冲区分析，得到距道路距离。

以ArcGIS 10.2为平台，将所有图层统一边界，其栅格大小统一为30 m×30 m，并转化成MAXENT软件所要求的ASCII格式的文件。将丹顶鹤分布点数据与环境变量导入MAXENT进行分析。然后，在GIS中加载MAXENT的运算结果，进行适生等级划分和可视化表达[17]。

1.4 景观格局分析

基于丹顶鹤栖息地适宜度指数，运用FRAGSTATS 4.2软件计算丹顶鹤栖息地斑块类型水平上的5个指数：斑块数目(NP)，平均斑块面积(AREA_MN)，最大斑块指数(LPI)，斑块分维数(FRACT)，斑块连通度指数(CONTIG)。斑块数目(NP)在类型上代表景观中某一斑块类型的斑块个数，其大小与景观的破碎度正相关；斑块密度(PD)在景观水平上表示景观整体斑块分化程度，平均斑块面积(AREA_MN)表示斑块类型水平上的平均斑块大小。最大斑块指数(LPI)表示最大斑块所占景观面积的比例。斑块分维数(FRACT)可以描述景观和斑块形状的复杂性，其值大小从一定程度上反映了人类活动对景观格局的影响，受人类活动干扰小的景观的分维数大，而受人类活动干扰大的景观的分维数小(普洱市)。斑块连通度指数(CONTIG)表明了空间结构上景观元素的联系，取值范围在0～1，0表明景观元素之间没有生态联系，1表明景观元素之间的生态联系达到最好[18]。

2 结果与分析

2.1 MAXENT预测结果检测

ROC曲线评价结果为：训练集(training data)与验证集(test data)的AUC值分别为0.966和0.928，表明MAXENT模型的预测结果已经达到优秀水平。

2.2 丹顶鹤秋迁期生境与环境特征变量关系

MAXENT模型通过刀切法(Jackknife)判断各因子对物种分布影响的重要性，检验结果表明：人为干扰距离、海拔、绿色植被指数是影响丹顶鹤分布的主要因子；土壤湿度指数和土壤亮度指数影响次之；而坡向、坡度对于丹顶鹤分布影响是最低。

2.3 丹顶鹤秋迁期生境适宜性分布

利用MAXENT模型对松嫩平原丹顶鹤秋迁期生境适宜性进行评价，将模型输出的ASCII文件导入ArcGIS 10.2中，转换成浮点型栅格数据，根据专家经验法将生境适宜图划分为3个等级，分别为P<0.59为非适宜区，0.59≤P<0.78为较适宜区，P≥0.78为最适宜区，继而得到了松嫩平原丹顶鹤适宜生境的潜在分布图。

丹顶鹤的适宜生境主要分布在松嫩平原西部的平原地带。其中最适宜区的面积为28.07万hm2，占研究区总面积的2.99%，分布于黑龙江省的齐齐哈尔市、富裕县和杜蒙县，吉林省洮南市、白城市；较适宜区的面积为84.43万hm2，占研究区总面积的9%，主要分布在松嫩平原西部和北部各县级行政区；非适宜区的面积为825.56万hm2，占研究区总面积的88.01%，主要分布在松嫩平原中部和东部。

表1 松嫩平原丹顶鹤不同适生区面积

Tab.1 Area of each suitable region of red-crowned cranes in Songnen Plain

图1 ROC曲线验证结果Fig.1 Results of ROC curve verification

图2 基于刀切法的环境因子重要性分析Fig.2 Importance analysis of environmental factor based on Jackknife test

图3 松嫩平原丹顶鹤生境适宜性分布Fig.3 The distribution of suitable habitat of red-crowned cranes in Songnen Plain

2.4 栖息地景观格局

最适宜生境、较适宜生境和非适宜生境的景观格局分析结果见表2。3类栖息地中，较适宜生境的斑块数目最多，非适宜生境斑块数目最少，说明较适宜生境呈现破碎化程度较严重。非适宜生境的平均斑块面积最大，其次是较适宜生境斑块和最适宜生境斑块。非适宜生境的最大斑块指数远远高于较适宜生境和最适宜生境，说明非适宜生境多存在面积较大的斑块。3类栖息地的平均斑块分维数都趋近于1，这说明均受到较大程度的人类活动干扰。3类栖息地的平均斑块连通指数均接近0，连通度均较低。

表2 景观格局分析结果

Tab.2 Results of landscape analysis

3 讨论

自1917年学者Grinnel研究发现物种的分布与栖息地的环境因子之间存在着密切联系后，国内外学者纷纷展开对物种栖息地的研究，将环境因子作为预测模型变量进行物种生境适宜性评价分析。目前用于生境评价的模型主要分三类：包括生态位模型(niche model)、回归模型(regression model)以及机理模型(mechanism model)[19]。机理模型不需要物种分布点数据，但是不能反映物种对生境的实际利用程度。回归模型需要物种“出现点”和“非出现点”数据，仅当具有可靠的物种“非出现点”数据时计算才可以得到比较理想的结果，对于丹顶鹤这种大型野生鸟类，很难保证“非出现点”数据的真实性，而生态位模型仅需要物种“出现点”数据，就可以得到较为理想的结果。因此，本文选择MAXENT模型对松嫩平原丹顶鹤秋迁期适宜生境进行评价，预测效果较为优秀。我们对所得出的结果于2017年进行了野外实地调查验证，发现丹顶鹤在大庆龙凤湿地、大布苏国家级自然保护区等地区分布非常少，甚至没有，而预测的适宜生境分布区涵盖了这些地区的一部分。我们得出的丹顶鹤秋迁期适宜生境分布区是在实际分布区之上，增加了理论上丹顶鹤可以作为生境的区域，也就是说潜在适宜生境区的面积远远大于实际分布区。经过资料调研和实地调查，我们发现部分地区属于河漫滩，或者处于城市边缘，很容易被开发，人为活动和开发利用的影响导致不适合丹顶鹤休息、取食。

丹顶鹤分布数据是对发现丹顶鹤实体通过GPS进行定点记录，但由于丹顶鹤的警觉性较高，影响了部分出现点的可达性，如湿地中心区，无法进行准确定点。在实际野外调查中，记录者在能够到达的最接近丹顶鹤位置进行定点记录，降低对结果造成的影响。此外，由于遥感影像源所限，本文选取邻近年份相似季相的影像来建立模型，在未进行多时相对比研究之前，无法确定其他影响对模型精度的影响[20]。对于采集数据点以及遥感影像的精准度仍需进一步的研究改进，以期获得更准确的评价结果。

已有研究表明丹顶鹤会采取远离的方式回避道路[15]，而不同等级的道路会存在一定差异[21-22]。模型预测结果显示，丹顶鹤会选择与道路保持一定距离的栖息地进行觅食和休憩，纵观松嫩平原的道路网络十分发达，丹顶鹤的栖息地被严重地分割，其适宜生境大多以斑块形式出现。海拔在一定程度上决定了松嫩平原的植被和水系分布，与丹顶鹤的生态习性有极大相关性，在海拔约150 m内，生境适宜性逐步增加，其后随着海拔增高，生境适宜性逐渐降低。绿色植被指数反映了植被的生长状况和植被覆盖等信息，丹顶鹤在迁徙期通常选择在芦苇、草甸里休息。适当的植被盖度不仅可以为丹顶鹤提供充足的食物来源，还有较好的隐蔽性方便丹顶鹤觅食。最后，土壤亮度指数反映了区域的土壤覆盖状况，丹顶鹤在秋迁期会消耗很大能量，因此会在农田玉米地中寻找散落的玉米粒，较大的农田面积可提高食物可获得性。而且，丹顶鹤会选择距其栖息地较近的地方觅食，这样既可以保持安全性，还可以减少飞行中所消耗的能量，因此土壤亮度指数和绿色植被指数均对丹顶鹤分布具有一定的影响，这些分析结果与之前的研究相符[21，23]。模型预测结果显示松嫩平原西部的丹顶鹤适宜生境分布区的面积远大于东部，这主要是因为松嫩平原西部地区有大面积的沼泽湿地和草地，因此相比东部，西部具有更广阔的丹顶鹤适宜生境。

松嫩平原作为丹顶鹤在我国重要的繁殖迁徙栖息地，区内建立了多个以保护丹顶鹤和白鹤等野生珍稀濒危湿地鸟类为主要目标的自然保护区，使松嫩平原环境承载力得到提高。然而，通过对丹顶鹤秋迁期栖息地景观格局的分析表明，松嫩平原的丹顶鹤适宜生境破碎化程度较高，受到人类活动的干扰十分严重，且斑块之间的连通度较低。基于本文研究结果，建议合理保护和利用栖息地，加大保护区的建设力度。另外，政府应该加强松嫩平原道路的规划和管理，新建道路应尽量避开各个保护区间的地段。同时保护区应该严格控制区内放牧的范围和数量，使其对丹顶鹤的干扰降到最低，并对边缘区域面积较小的芦苇沼泽区域予以更多关注。