腾冲红花油茶花朵在野生半野生状态下的自然变异*

徐德兵，郭玉红，司马永康，黄佳聪，吴兴波，江期川，周凤林，袁其琼

(1.云南省林业科学院，云南 昆明 650201；2.保山市林业技术推广总站，云南 保山678000；3.中国油茶科学中心腾冲红花油茶实验站，云南 腾冲 679100)

腾冲红花油茶(Camelliareticulata)是中国山茶科山茶属中除普通油茶(Camelliaoleifera)和小果油茶(Camelliameiocarpa)外栽培面积较大的油茶物种之一，是重要的经济林树种[1]，国家二级珍稀濒危保护植物[2]。腾冲红花油茶树体比普通油茶高大，是世界著名大型木本花卉——云南山茶花的原生种，具有花大、颜色鲜艳、花型优美、类型多样的特点，是世界花卉中的瑰宝，作为园林观赏树种已在国内外被广泛引种；同时其种仁还富含油脂，压榨精炼后得到的油脂是优良的木本食用油，已在食品、保健品、化妆品等方面得到了开发利用。腾冲红花油茶自然分布区域较小，其天然林主要分布于云南省的楚雄州和保山市，是云南特有的乡土树种[3]。以往人们对腾冲红花油茶的研究报道主要集中在资源的分布及其分类[4-7]、资源的保护和开发利用[8-11]、繁殖和引种栽培[12-16]、病虫害[17-18]等方面。但目前尚未见花朵变异规律、变异机理方面的研究报道。为此，很有必要深入研究腾冲红花油茶花朵在野生、半野生状态下的自然变异规律，揭示腾冲红花油茶花朵在自然状态下的变异规律和方式，为今后人工驯化培育和选育优异园艺新品种提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

腾冲市地处98°05′-98°45′E，24°38′-25°52′N，因受高黎贡山的阻挡，从孟加拉湾漂移过来的暖湿气流被阻隔分段，从而形成腾冲市冬暖夏凉、雨热同期的气候。腾冲市年均温14.6℃，≥10℃年积温4 640℃，年均降水量1 500mm。沙坝林场位于腾冲市的南部，土壤质地疏松，成土母岩为长石砂岩，年日照时数2 189h，年均气温14.5℃，年均降雨量1 428mm。

楚雄市地处100°43′-102°30′E，24°13′-26°30′N，全市光照充足，冬春干早，夏秋雨季集中；年平均气温15.6℃，≥10℃年积温4 954.6℃，年日照时数2 422h，年平均降雨量816mm。各调查点详情见表1。

表1 调查点基本情况

1.2 研究方法

2016年1月，在腾冲红花油茶自然资源分布较多的腾冲市和楚雄市开展调查，调查时，深入林区，在林内寻找野生、半野生状态下，花朵为重瓣(花瓣数量≥16)、半重瓣(9≤花瓣数量<16)、单瓣(花瓣数量<9)的植株及不同颜色花朵的植株。每棵植株随机采集5朵花朵进行观测，记录花朵的花冠直径、花瓣数量及大小、苞片数量及大小等构件的基本性状。共调查植株55株，选择观测数据完整的植株49株作为研究对象，其中楚雄市有15株，腾冲市有34株。根据以上观察记录原始数据，采用生物统计学方法，计算3类植株花朵各构件的平均值和标准差，对3类植株花朵各构件的均值进行多重比较分析；以花瓣数量为变量，其他构件指标为因变量，进行直线或曲线回归分析。文中数据处理采用WPS表格2016、SPSS 19.0软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 花朵各构件的变异差异

由表2可见，重瓣、半重瓣、单瓣3类植株的花瓣除花瓣长、苞片数、苞片长、苞片宽、雄蕊宽、雄蕊花药长、雄蕊数、雌蕊花柱长、雌蕊花柱裂开数之间不存在显著差异外，其他各构件均存在一定的显著差异。其中花瓣数量不仅变异最显著，而且标准差最大，其余依次为花冠面积、花径、雄蕊长、花瓣宽、苞萼片数、萼片宽、萼片长、雌蕊花柱数、株高、胸径。重瓣花朵的花径、花冠面积、花瓣数量、苞片数、萼片数、萼片宽、雌蕊花柱数、雌蕊花柱裂开数显著大于半重瓣花朵，半重瓣花朵明显大于单瓣花朵；相反雄蕊长、雌蕊花柱长是重瓣花朵小于半重瓣花朵，半重瓣小于单瓣花朵。半重瓣花朵雄蕊数量最多。

这说明，随着花瓣数量的增多，花朵的花径、花冠面积、花瓣数量、苞片数、萼片数、萼片宽、雌蕊花柱数、雌蕊花柱裂开数逐渐增多或增大，雄蕊长、雌蕊花柱长随着花瓣数量的增多反而减少。花朵从单瓣至半重瓣到重瓣的变异过程中，雄蕊数量先是快速增多，然后雄蕊逐渐转化为花瓣，转化为花瓣后雄蕊数量又开始减少。

表2 腾冲红花油茶花朵各构件数量大小

注：不同小写字母之间差异显著，P<0.05；不同大写字母之间差异极显著，P<0.01。

2.2 花瓣与雄蕊之间的数量关系

为进一步了解雄蕊在花朵变异演化过程中的转变规律，以花瓣数量为变量，雄蕊数量为因变量，进行回归分析，得到回归方程：Y=-0.158x2+5.754x+79.565 (P<0.01)，通过求导得到该方程的一阶导数Y(=5.754x+2×0.158x，令Y=0，可求出拐点x=18，即当花瓣数量为18瓣时花朵的雄蕊数量最多。由图1和该方程可知，雄蕊数量随着花瓣数量的增加而增加，当花瓣数量增加至18瓣左右时，雄蕊数量达到了最多，之后随着花瓣数量的增加，雄蕊数量开始逐渐减少。由此可以推断，半重瓣花是单瓣花和重瓣花的一个过渡花朵，是雄蕊转化为花瓣的一个过渡期，雄蕊在变异过程中逐步转化为花瓣。图2、图3是雄蕊转变为花瓣的过渡阶段图片。

图1 雄蕊数量与花瓣数量之间的相互关系

图2 雄蕊转变为花瓣(1)

图3 雄蕊转变为花瓣(2)

2.3 花瓣与花朵构件之间的数量关系

观测发现，重瓣、半重瓣、单瓣花朵各构件间存在一定的数量和大小上的差异，为详细了解变异过程中关键构件指标的变化情况，以花瓣数量为变量，花冠面积、雄蕊长、萼片数量、花柱长、雌蕊花柱数量、花瓣宽6个关键指标为因变量，进行一元线性回归，由回归方程可知，随着花瓣数量的增多，花冠面积、萼片数量、雌蕊花柱数量或大小也显著增加(图4-图6)。

图4 花瓣与花冠面积之间的相互关系

图5 花瓣与萼片数量之间的相互关系

图6 花瓣与雌蕊花柱数量之间的相互关系

相反，随着花瓣数量的增多，花瓣宽、雄蕊长、花柱长的数量或大小却显著减小(图7-图9)。同时，由图10-图13还可见，重瓣、半重瓣花朵的雌蕊比单瓣花朵的雌蕊数多，且表现出雌蕊萎缩趋势；由图14-图15可知，重瓣、半重瓣花朵的苞片和萼片都被有茸毛，在靠近萼片基部的花瓣背上也被有茸毛。这说明，在花朵变异过程中，苞片能转化为萼片，萼片也能逐渐转变为花瓣。

图7 花瓣与雄蕊长之间的相互关系

图8 花瓣与花柱长之间的相互关系

图9 花瓣与花瓣宽之间的相互关系

图10 单瓣花的雌蕊

图11 半重瓣萎缩的雌蕊

图12 重瓣花变异的雌蕊(数量增多)

图13 重瓣花萎缩变异雌蕊(数量增多)

图14 萼片转变为花瓣(花瓣被茸毛)

图15 苞片转变为萼片(萼片被茸毛)

由此可知，花朵在变异过程中，花朵的萼片和花冠面积都显著增加，向内，雄蕊逐步转变为花朵内部的花瓣；向外，苞片能转化为萼片，萼片再逐渐转变为花瓣；随着花瓣数量的增多，重瓣、半重瓣花朵的雌蕊表现出萎缩和数量增加的趋势，但这也大幅度降低了花朵的受孕坐果率，最终以牺牲花朵的受孕坐果率来促进花朵的扩张。

2.4 花朵颜色的变异

腾冲红花油茶常见花瓣颜色为红色(图16)。通过调查发现，花朵在变异过程中，除花部构件数量、大小存在明显变异外，花朵的颜色也存在明显的变异，由图17-图21可见，目前调查发现的变异花色主要有深红色、粉红色、粉红粉白相间、淡粉红色、粉白色5种，这也为特优园艺新品种的选育及后代繁育提供了天然的种质资源。

图16 红色花瓣

图17 深红色花瓣

图18 粉红色花瓣

图19 粉红、粉白相间花瓣

图21 粉白色花瓣

3 结论与讨论

变异是一切演化的基础[19]，植物的表型特征是遗传和环境的综合体现，腾冲红花油茶花朵表型可塑性的变化是花朵变异演化的综合表现，也是对气候环境条件做出的响应方式。根据本研究的观察，腾冲红花油茶花朵变异比较丰富，随着时间和变异信息的不断积累，花朵的变异主要体现在2个方面：数量方面，随着花瓣数量的增多，花冠面积、萼片数量、雌蕊花柱数量或大小显著增加，其中花瓣数量增幅最大，标准差也最大，是变异过程中的关键响应构件因子；相反，随着花瓣数量的增多，花瓣宽、雄蕊长、花柱数量或大小却显著减小。颜色方面，花朵颜色由红色逐渐变异为深红色、粉红色、粉红粉白相间、淡粉红色、粉白色5种类型。

调查研究还表明，雄蕊数量随着花瓣数量的增多而增加，雄蕊数量与花瓣数量之间的回归模型呈二次抛物线关系，即雄蕊数量随着花瓣数量的增加先升后降。当花瓣数量增加至18瓣左右时，雄蕊数量达到了其极值，以后随着花瓣数量的增加，雄蕊数量开始逐渐减少。这说明，半重瓣花朵在变异过程中是一个储备阶段，是雄蕊转化为花瓣的一个过渡期。花朵在变异过程中，随着花瓣数量的增多，花朵的萼片和花冠面积都显著增加，向内，雄蕊逐步转变为花朵内部的花瓣；向外，苞片能转化为萼片，萼片再逐渐转变为花瓣。随着花瓣数量的增多，重瓣、半重瓣花朵的雌蕊不仅表现出明显的萎缩、花柱多裂、深裂趋势，而且雌蕊长度也明显短于单瓣花朵的雌蕊，特别是雌蕊数量显著多于单瓣花朵，从而导致重瓣、半重瓣花朵的自然受孕坐果率较低，重瓣、半重瓣花朵通过降低繁育后代的成本，促进了花朵的扩张和形成多样的花型、花色。这也解释了人们在生产中经常遇到“花好不结果、果多花不漂亮”、老百姓俗称“公树”的现象，以致一些林中花朵绚丽漂亮的植株经常会遭到林农的砍伐。花朵变异与坐果率之间的响应关系还有待进一步研究。