不同饵料密度对台湾泥鳅仔鱼摄食存活生长的影响

李新蕊，李默雷，杨振才，李玉娟

(河北师范大学生命科学学院，石家庄 050024)

泥鳅仔鱼出膜后不久极容易出现大量死亡，开口饵料不足以及不适口是导致苗种培育失败的重要原因之一[1]。目前关于泥鳅开口饵料的研究内容主要集中在对泥鳅适宜开口饵料的选择上[2-8]，结果均表明轮虫最适宜作为泥鳅的开口饵料，但对泥鳅饵料的适宜需求量未见报道。适宜的饵料密度能有效提高仔鱼的成活率和生长速度，缩短苗种培育期，增加收入，对此，本试验以轮虫为泥鳅开口饵料，探究不同饵料密度与泥鳅仔鱼摄食、存活、生长的关系及其适宜的饵料密度，以期为其苗种培育提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验条件

在实验室内进行。试验用水为经24 h充分曝气的地下井水。试验期间，采用微孔曝气管增氧，溶解氧维持在8 mg/L以上，pH 7.36～7.89，水温为(21.0±0.3)℃。试验容器为长宽深58 cm×32 cm×44 cm的塑料箱，水深30 cm，实际盛水50 L。

1.2 试验仔鱼和开口饵料

试验用鱼为出膜约3 d、大小均匀、体质健壮的台湾泥鳅仔鱼，口裂刚刚开启，卵黄囊接近消失，处于混合营养阶段，平均全长(5.117±0.042)mm。

试验所用饵料取自室外池塘，每天上午7:00用25号浮游生物网(0.064 mm)从池中捞取，用13号浮游生物网(0.112 mm)滤除较大的浮游动物和杂物后,将滤液搅匀取样测其轮虫密度。

轮虫密度的测定：取混匀水样15 mL加入0.25 mL鲁哥氏碘液固定后，将沉淀样品充分摇匀，吸出1 mL，用1 mL计数框，在10×40倍显微镜下观察计数；每个样品计数两片，取其平均值；同一样品的两次计数结果与其均数之差超过平均值±15%，需再计数一片。

1.3 试验设计和方法

共设计5个轮虫密度试验组，分别为100个/L(A组)、500个/L(B组)、1 000个/L(C组)、3 000个/L(D组)、5 000个/L(E组)。每组3个重复，每个重复放养泥鳅仔鱼1 000尾。

试验周期为7 d(4～10日龄阶段)。试验期间，每天上午7:00用虹吸法换水一次，温差不大于1 ℃； 8:30测定各箱内现存轮虫密度，并补充至试验设计密度。

4～9日龄阶段，每日9：30每箱随机捞取仔鱼30尾(捞取前搅动水面让鱼分布尽量均匀，分别从四角、中间五点各取鱼6尾)，观察并记录肠道内有食物的尾数，计算摄食发生率和摄食率。同时用摄像解剖镜(江南永新光学有限公司jsz5d，精度为±0.001 mm)测量各组仔鱼全长及体高，全长为仔鱼吻端至尾鳍末端的距离，体高为胸鳍基部垂直于全长的高度，测量观察过程中小心操作，测定完成立即放回原箱内。并于试验结束时(10日龄)测定仔鱼终末全长、体高及存活情况。

1.4 数据处理和统计分析

根据下式计算摄食发生率、摄食率、存活率、相对生长率、特定生长率：

摄食发生率(FI)=取样中首次摄食的个体数/取样总个体数×100%

摄食率(FR)=肠道有食物的个体数/测定总个体数×100%

存活率=终末存活鱼尾数/初始鱼尾数×100%

相对生长率(RGR)=(终末全长-初始全长)/初始全长/天数×100%

特定生长率(SGR)= [(ln终末全长)-(ln初始全长)]/天数×100%

试验数据采用Statistic10.0软件进行分析，各组间的差异采用单因素方差分析和Duncan′s多重比较。仔鱼的SGR随饵料密度的变化采用回归分析。P<0.05为差异或回归显著水平。试验结果以“平均值±标准差”(Mean±S.D.)表示。

2 结果

2.1 饵料密度对台湾泥鳅仔鱼摄食率的影响

方差分析表明，4日龄仔鱼的FI在不同饵料密度组间差异显著(F(4,10)=28.610，P<0.000 1)，D、E组仔鱼的FI显著高于A、B、C组的(P<0.05)，而D、E组之间的差异不显著(图1)。

图1 4日龄各处理组台湾泥鳅仔鱼的摄食发生率Fig.1 The effect of different feeding level on the feeding incidence of the 4 days post hatch P.dabryanus不同字母代表各饵料密度组之间差异显著(P<0.05)

5～9日龄，不同饵料密度组仔鱼摄食率随时间的变化情况见图2， D、E组的摄食率均维持在近100%的水平，C组的在60%～80%之间波动，而A组和B组的始终在50%以下。

图2 不同饵料密度培育的泥鳅仔鱼的摄食率变化Fig.2 The variation of survive rate of P.dabryanuslarvae fed with different prey densities

2.2 饵料密度对台湾泥鳅仔鱼存活率的影响

各试验组仔鱼的存活率见图3，饵料密度对泥鳅仔鱼的存活率有显著影响(F(4,10)=67.81，P<0.000 1)，A组、B组泥鳅仔鱼分别在8日龄、9日龄时全部死亡，其它试验组仔鱼的存活率随着饵料密度的增加而显著升高(P<0.05)，D、E组的存活率均达到60%以上，说明当饵料密度为100个/L、500个/L时不能维持泥鳅仔鱼生存。

2.3 饵料密度对台湾泥鳅仔鱼生长的影响

方差分析表明，饵料密度对仔鱼的终末全长、RGR、SGR有显著的影响(F(4,50)=52.85，P<0.000 1；F(4,50)=32.91，P<0.000 1；F(4,50)=28.94，P<0.000 1)(表1)，E组仔鱼生长最快，RGR达7.34%/d，SGR为5.89%/d。

图3 不同饵料密度培育的台湾泥鳅仔鱼(9日龄)的存活率Fig.3 The survive rate of P.dabryanus larvae(9 days post hacth)with different prey densities不同字母代表各饵料密度组之间差异显著(P<0.05)

组别初始全长/mm终末全长/mm相对生长率/(%/d)特定生长率/(%/d)A组5.117±0.0425.286±0.133a0.827±0.651a0.734±0.629aB组5.117±0.0425.771±0.064b2.555±0.249b2.392±0.221bC组5.117±0.0426.009±0.076b2.491±0.211b2.285±0.180bD组5.117±0.0427.258±0.223c5.977±0.622c4.923±0.454cE组5.117±0.0427.746±0.159d7.338±0.444d5.892±0.291c

注：*同列中标有不同字母者表示组间差异显著(P<0.05)。

将各处理组的SGR和饵料密度做二次多项式回归表明， SGR与饵料密度的回归关系显著(F(2,52)=54.141，P<0.000 1)，回归方程为：SGR=-1.76×10-7PD2+1.88×10-3PD+0.87(见图4)。由图4可见，SGR随着饵料密度的增加而增加，曲线最高点对应的饵料密度为5 350个/L，表明满足4～10日龄台湾泥鳅仔鱼最快生长速度的饵料密度可能为5 350个/L。

图4 不同饵料密度培育的台湾泥鳅仔鱼的特定生长率Fig.4 The specific growth rate of P.dabryanus larvae with different feeding level

不同饵料密度组泥鳅仔鱼的全长变化如图5。A组在6日龄时达到最大，8日龄时全部死亡。B组在7日龄达到最大，9日龄时全部死亡。C组在9日龄时最大，6～10日龄之间变化不大。D、E组在5日龄时无差异，之后E组的增速快于D组，且差异越来越大。

图5 不同饵料密度培育的台湾泥鳅仔鱼全长变化Fig.5 The variation of total length of P.dabryanuslarvae fed with different prey densities

体高的结果见图6。试验期间，A、B、C组仔鱼的体高呈下降趋势，D、E组仔鱼在5日龄时体高比较接近，之后D组仔鱼体高缓慢增大，E组仔鱼体高不停增大，试验结束时仔鱼平均体高0.617 mm。

图6 不同饵料密度培育的台湾泥鳅仔鱼体高变化Fig.6 The variation of body depth of P.dabryanuslarvae fed with different prey densities

3 讨论

3.1 不同饵料密度对台湾泥鳅仔鱼摄食率的影响

王有基[9]对泥鳅早期摄食节律的研究中发现，8日龄前的FI存在显著性差异(P<0.05)，4日龄时泥鳅仔鱼FI为55%左右。本试验中，后三组FI为57.11%～71.56%，且差异不显著，说明4日龄时当饵料密度达到3 000个/L及以上时，即可满足此时泥鳅仔鱼摄食需求；之后3 000、5 000个/L组仔鱼FR均接近100%，说明泥鳅在5日龄后几乎全部开口。

同时，当轮虫密度维持在3 000个/L时，4～9日龄间的泥鳅仔鱼就可以吃到食物。其余组泥鳅仔鱼的FR最终均呈下降趋势，说明随着泥鳅仔鱼的生长，仔鱼的摄食量增大，饵料不足时吃到食物的仔鱼数量也随之变少。因此，在泥鳅苗种培育期间，从保证泥鳅具有摄食能力的角度出发，要求水体中轮虫的密度在3 000个/L以上。

3.2 不同饵料密度对台湾泥鳅仔鱼存活率的影响

本试验中，仔鱼的最高存活率为65.4%，苏应兵等[6]的研究中轮虫组泥鳅的存活率为55.23%，朱明等[4]的研究中轮虫组泥鳅的存活率约为62%，与本试验结果相近。

Bagenal等[11]认为,仔鱼后期的存活率主要是饵料供应不及时及仔鱼对饵料的适应问题，研究表明，泥鳅在3日龄开口后如果不及时投喂饵料,其生长性能和存活率越来越差[9]。这可能是本试验中饵料密度为100、500个/L组仔鱼分别在8、9日龄时全部死亡的原因。

本试验中不同饵料密度之间的存活率差异显著，说明饵料密度与仔鱼存活率之间存在相关性，虽然卵黄囊为早期仔鱼提供了足够的营养物质，但此时仔鱼的活动能力有限，捕食能力较弱。本试验证明，饵料密度低是泥鳅苗种培育时存活率低的一个原因，500个/L及以下的轮虫密度不能满足泥鳅仔鱼的生存。

3.3 不同饵料密度对台湾泥鳅仔鱼生长的影响

关于饵料密度对鱼类早期发育阶段摄食生长的影响已有很多报道，有少部分研究表明饵料密度对仔鱼生长率没有显著影响[12]，一般认为随着饵料密度的增加，仔鱼的生长率先升高后下降，存在一个最佳饵料密度[13]。对于这一关系，Parra等[14]的解释是低密度下仔鱼的进食效率较高，刘文逵等[13]研究的解释为饵料密度过高，耗氧高，代谢废物也多，从而对仔鱼的生存环境造成了不良影响。本试验结果表明，随着饵料密度的增加，台湾泥鳅仔鱼的终末全长、RGR及SGR均呈现显著增加趋势，通过对SGR和饵料密度回归分析得到二次回归关系，计算得到4～10日龄台湾泥鳅仔鱼最佳的饵料密度可能为5 350个/L。

从本试验不同组间仔鱼4～10日龄的全长和体高的变化可以看出，当饵料密度在3 000个/L以下时，仔鱼从外界获得的营养不能满足其需要，一直处于需要消耗自身营养维持生命活动的状态。当饵料密度维持在3 000个/L时，虽然鱼体持续缓慢生长，但身体却处于日渐消瘦状态。

对比台湾泥鳅仔鱼摄食、全长和体高数据，发现对于4～10日龄的泥鳅仔鱼，当摄食量不足时，仔鱼的体高会明显的减小，而全长维持不变或缓慢变长，说明在泥鳅仔鱼阶段，体高指标可以灵敏地对饵料供应充足或缺乏做出反应。因此，在实际生产中可以依据仔鱼的体高情况来判断仔鱼的饱食程度。

在自然环境中生物饵料数量不稳定，很容易受温度、水质等因素影响，目前泥鳅仔鱼苗种培育通常采用腐熟粪肥肥水[15]，水体中轮虫的丰度一般为3 000个/L左右，可维持3～5 d。结合本试验的研究结果，从提高生长率、成活率、收益的角度考虑，在实际泥鳅仔鱼的培育过程中，如果水体中轮虫密度不足5 350个/L，建议从开始摄食起即适量添加饵料，以保证仔鱼正常的生长发育。