盐胁迫对茄子种子萌发、光合指标及叶绿素荧光参数的影响

赵跃锋　任晓雪　陈昆

摘 要：通过室内培养和无土栽培试验，设置0（CK），15，65，115，165 mmol·L-1 共5个NaCl处理，研究不同浓度盐胁迫对茄子种子萌发、光合指标及叶绿素荧光参数的影响。结果表明，在0～165 mmol·L-1范围内，随着NaCl胁迫浓度的增加，茄子发芽率、发芽势和发芽指数表现出逐渐下降的变化趋势，至NaCl浓度165 mmol·L-1时最低，较CK分别降低50.51%，85.03%和85.32%；胞间CO2浓度呈先下降后升高的趋势，气孔导度、蒸腾速率和光合速率呈下降趋势，说明低盐胁迫下的光合速率降低是因气孔限制所致，而高盐胁迫下的光合速率降低的原因则是由叶绿体结构损伤引起的非气孔限制；Fo呈升高趋势，Fm呈單峰变化趋势，Fv/Fo和Fv/Fm呈下降趋势，说明盐胁迫强度的增加使茄子叶片PSII反应中心捕获光能的效率降低，进一步解释了光合速率下降的原因。

关键词：茄子；盐胁迫；种子；光合指标；荧光

中图分类号：S641.1 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2018.08.002

Abstract： The experiment was conducted to study the effects of different salt stress on eggplant through laboratory test and soilless culture， five different NaCl treatments was setted including 0（CK）， 15， 65， 115， 165 mmol·L-1， seed germination， photosynthetic indices and chlorophyll fluorescence parameters were measured. The results showed that in the range of 0～165 mmol·L-1， with the increase of NaCl concentration， the germination rate， germination potential and germination index of eggplant gradually decreased； the concentration of intercellular CO2 decreased first and then increased， while the stomatal conductance， transpiration rate and photosynthetic rate decreased， indicating that the decrease of photosynthetic rate under low salt stress was caused by stomatal restriction， while the reduction of photosynthetic rate under high salt stress was a non-stomatal limit caused by the structural damage of chloroplast； Fo was increasing， Fm increased first and then decreased， Fv/Fo and Fv/Fm decreased， indicating that the increase of the salt stress reduced the efficiency of light harvesting in the PSII reaction center of eggplant leaves， which further explained the reason for the decline of photosynthetic rate.

Key words： eggplant； salt stress； seed； photosynthetic index； fluorescence

大棚和日光温室等是保护地栽培的主要方式，但是保护地土壤长期受到棚膜覆盖，土壤不能得到雨水淋洗，加剧了盐分聚集，易出现次生盐渍化现象，而盐胁迫可显著抑制植物的生长发育，对种子形态建成[1]、生物膜结构及其透性等生理生化指标产生不利影响[2]。在盐胁迫下，植物细胞会发生脱水现象，膜上的酶功能发生紊乱，各种代谢开始无序进行[3]，植物细胞的活性氧增加，光能利用率和CO2同化受到抑制，蛋白质与核酸受到损伤，植株发育进程加速，营养生长期和花期缩短，组织和器官生长受到抑制[4]。保护地茄子是冬季供应市场的主要蔬菜之一，对于弥补冬季市场空白具有重要意义[5]，然而常年进行温室茄子栽培会加剧土壤盐渍化程度，降低其商品价值和食用价值，因此，进行温室茄子盐胁迫研究具有非常重要的现实意义。

本试验从种子萌发、光合指标及叶绿素荧光参数等几个方面深入研究茄子种子萌发及幼苗生长发育对NaCl胁迫的响应特性，旨在探明茄子的耐盐特性，为盐碱地区茄子栽培提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试材料选取无病黑龙茄子种子。

1.2 试验设计

用0.2%的HgCl溶液表面消毒3 min，无菌水冲洗干净，播种到培养皿中，每皿播60粒。设置NaCl浓度分别为0，15，65，115，165 mmol·L-1，用不同浓度的NaCl溶液浸种催芽，每处理重复3次。在催芽室中催芽，温度白天25～20 ℃，夜间17～20 ℃，每天记录一次种子发芽状况，7 d后对茄子种子发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数进行测定。

发芽率=种子发芽粒数/种子播种粒数×100% （1）

发芽势=7 d发芽种子总数/种子播种粒数×100%

（2）

发芽指数（GI）=ΣGt/Dt （3）

活力指数（VI）=GI×S （4）

式中，Gt为t时间种子发芽数；Dt为对应的发芽天数；S为胚根长。

2017年11月进行穴盘播种育苗，出苗后选取长势健壮、高度基本相同的幼苗，移栽到泡沫箱进行盐胁迫水培试验，在塑料箱中添加NaCl浓度分别为0，15，65，115，165 mmol·L-1的Hoagland营养液，每个泡沫箱栽培24株，每处理3箱，记作3次重复，处理14 d后对相关生理指标进行测定。

1.3 测定指标及方法

茄子幼苗叶片光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）和胞间CO2浓度（Ci）采用美国产CIRAS-2便携式光合仪测定，每处理测量3次，结果取平均值。测定时，CO2浓度（390±10） mmol·L-1，光照强度为（900±10） lx，温度为（28±2）℃。叶片初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、光系统Ⅱ的潜在活性（Fv/Fo）和最大光化学效率（Fv/Fm）采用德国WALZ公司生产的PAM-2100便携式调制荧光仪进行测定。

Fv/Fo=（Fm-Fo）/Fo；Fv/Fm=（Fm-Fo）/Fm （5）

1.4 数据分析

数据处理使用Microsoft Excel 2007软件，数据统计分析使用SAS软件。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫对茄子种子萌发的影响

从表1可以看出，随着NaCl浓度的增加，茄子种子发芽率、发芽势和发芽指数均呈显著降低的趋势（P<0.05），而活力指数则表现为先显著增加后显著下降的趋势（P<0.05），NaCl浓度15 mmol·L-1时达到最大值；165 mmol·L-1时，发芽率和发芽势较CK分别降低47.13和52.43个百分点，发芽指数和活力指数分别降低85.32%和88.28%。说明盐胁迫对茄子种子的萌发有明显的抑制作用，且超过一定浓度的盐胁迫对其胚根伸长亦有显著抑制作用。

2.2 盐胁迫对茄子幼苗光合特性的影响

由表2可知，15 mmol·L-1 NaCl胁迫下，茄子光合速率、气孔导度和蒸腾速率均低于CK，但差异不显著（P>0.05），继续增加NaCl浓度，三指标均显著降低（P<0.05），当NaCl浓度增加至165 mmol·L-1 时，茄子幼苗上述3个指标均达到最低值，分别为CK的52.67%，54.19%和38.96%，说明盐胁迫对茄子幼苗的光合作用有抑制作用；随NaCl胁迫浓度的增加，胞间CO2浓度呈现先降低后逐渐升高的變化趋势，在NaCl 15 mmol·L-1时为最低值，但与CK差异不显著（P>0.05），NaCl 165 mmol·L-1 时为最高值，较CK增加了56.88%，差异显著（P<0.05）。

2.3 盐胁迫对茄子幼苗叶绿素荧光参数的影响

由图1可知，随NaCl胁迫浓度的增加，茄子幼苗Fo呈现升高趋势，15 mmol·L-1浓度条件下，Fo与CK间差异不显著（P>0.05），当NaCl浓度上升至165 mmol·L-1时，Fo较CK提高了76.00%，差异显著（P<0.05）。暗适应下的最大荧光产量（Fm）可用于表征PSⅡ的电子传递情况，随NaCl胁迫浓度的增加，茄子幼苗Fm呈现单峰变化趋势，至15 mmol·L-1时，Fm值最高，但与CK和NaCl 65 mmol·L-1处理差异不显著（P>0.05），NaCl浓度为115，165 mmol·L-1时，Fm较CK分别降低6.90%和18.97%，差异显著（P<0.05）。随NaCl胁迫浓度的增加，茄子幼苗Fv/Fo和Fv/Fm降低，说明盐胁迫对茄子叶片PS II的原初光能转化效率有抑制作用，并降低了PS II反应中心的潜在活性。

3 结论与讨论

种子萌发是植物生命的开始，也是植物对外界环境作出的最早反应，其萌发状况直接关系到后期作物的长势、品质和质量。本试验条件下，在0～165 mmol·L-1范围内，随着NaCl胁迫浓度的增加，茄子发芽率、发芽势和发芽指数表现出逐渐下降的变化趋势；当NaCl胁迫浓度增加至165 mmol·L-1时最低，可能是因为高盐胁迫会对茄子种子的胚和芽等造成伤害，另外，渗透胁迫又抑制了种子萌发所需的蛋白酶和淀粉酶的活性，限制了养分的供应[6]。

NaCl浓度为15 mmol·L-1时，茄子幼苗光合速率、气孔导度和胞间CO2浓度低于CK，表明气孔限制是导致光合速率降低的主要因素，这是因为盐胁迫会使植株细胞失水发生渗透胁迫，气孔关闭阻碍了外界CO2气体向细胞内扩散，光合底物的减少抑制了光合速率的提高[7]。而在NaCl浓度为65～165 mmol·L-1时，叶片光合速率和气孔导度低于CK，胞间CO2浓度高于CK，表明非气孔限制是此时光合速率下降的主要因素，这是因为高盐胁迫损伤了叶绿体结构，细胞光合能力下降。

叶绿素荧光能够反映包括光能的吸收、激发能的传递及光化学反应等在内的光合原初反应过程，同时还与电子传递、CO2固定和ATP合成有关[8]。Fo能够反映植物叶片光合中心光系统II在完全开放时的荧光产量[9]。本试验结果表明，茄子幼苗叶片Fo随盐胁迫强度的增强而升高，表明盐胁迫可能会导致PSII与天线色素（LHC）分离[10]。Fm能够反映光照下叶片最大的可变荧光值，其在高盐胁迫下呈降低趋势，表明逆境使叶片受到光抑制[11]。茄子幼苗叶片Fv/Fo和Fv/Fm均低于CK，说明NaCl作为逆境因子降低了叶片PSII反应中心捕获光能的效率 ，这进一步解释了光合速率降低的原因。

参考文献：

[1]隋德宗. 盐胁迫对柳树无性系幼苗生长影响的研究[D]. 南京： 南京林业大学， 2006.

[2]于红立. 五种草坪草抗盐性研究[D]. 北京： 北京林业大学， 2005.

[3]杨月红， 孙庆艳， 沈浩. 植物的盐害和抗盐性[J]. 生物学教学， 2002， 27（11）： 1-2.

[4]LOUSTAU D， CREPEAU S， GUYE M G， et al. Growth and water relations of three geographically separate origins of maritime pine under saline conditions[J]. Tree physiology， 1995， 15（9）： 569-576.

[5]張素珍， 刘素梅， 苏广锋， 等. 春温室茄子嫁接与秋延迟再生高产高效栽培技术[J]. 吉林蔬菜， 2007（2）： 9-10.

[6]张义贤. 重金属对人麦毒性的研究[J]. 环境科学学报， 1998， 17（2）： 199-201.

[7]MLRALES F， ABADIA A，GBMEZ-APARISI J， et al. Effects of combined NaCl and CaCl2 salinity on photosynthetic parameters of barley grown in nutrient solution[J]. Physiologic plantarum， 1992， 86（3）： 419-426.

[8]陈建明， 俞晓平， 程家安. 叶绿素荧光动力学及其在植物抗逆生理研究中的应用[J]. 浙江农业学报， 2006， 18（1）： 51-55.

[9]张守仁. 叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论[J]. 植物学通报， 1999， 16（4）： 444-448.

[10]尤鑫， 龚吉蕊， 葛之葳， 等. 两种培育杂交杨荧光光能利用[J]. 植物生态学报， 2009， 33（6）： 1148-1155.

[11]XU C C， LI D Q， ZOU Q， et al. Effect of drought on chlorophyll fluorescence and xanthophyll cycle components in winter wheat leaves with different ages[J]. Acta phytophysiologica sinica， 1999， 25（1）： 29-37.