基于气候信封模型的上海近55年园林树木引种动态变化

张德顺

刘 鸣

园林树木的选择与引种首先要考虑到气候和土壤条件。土壤理化性质、极端气温与降水阈值制约着植物的生存、生长和分布，关乎园林树木引种驯化的成败。随着风景园林科技水平和经济实力的提升，土壤条件可通过大规模人工改良，但气候条件仍无法大规模调控[1]。为指导各地园林植物的跨地域引种驯化，1965年美国农业部(USDA)最早以冬日平均最冷气温划定了北美植物耐寒区划(plant hardiness zones)，随后，欧洲、日本、中国等都相继制定有类似的气候区划，这些区划一直被不断地修改、补充和完善。近年来，我国除耐寒区划外，还提出了园林植物耐热区划[2]。除气温外，降水对植物的影响也不容忽视，如我国华北地区和北美地区纬度和气温相似，但降水水平却相差甚大，北美植物引种华北，有时因水分条件不足而难以成功[3]。2012年，在综合分析近年来气候变化的基础上，我国城镇园林绿化树种区划重新修订，由原来的10个大区调整为11个区[4]。这些气候区划在宏观上推动了园林植物的引种驯化工作。

尽管如此，以生态分布最低温度为主导因子绘制的气候区划在实际使用中也存在一定的缺点与不足[5]。譬如，高大乔木和低矮灌木对极端低温的反应是不同的，特别是大雪覆盖对于地被植物可能具有保温作用，但对于乔木却可能导致不可逆的冻害[6]；其次，气候生态幅(ecological amplitude)较狭窄的植物在气候区划时可能被忽视；再次，位于气候带边界的植物区划归属仍有一定的不确定性。因此，判断一个树种是否能适应当地的气候条件，理应以其各自专属的气候生态位(气候空间)为依据。气候生态位的概念衍生于生态位的概念，生态位是由美国生态学家乔治·伊夫林·哈钦森(George Evelyn Hutchinson)于1957年提出，因竞争和捕食等生物因素的限制，物种占据的实际空间被称为实际生态位(realized niche)，物种可以耐受的全部环境条件(如气候和土壤)所占据的潜在空间称为基础生态位(fundamental niche)，而由气候条件所决定的潜在空间称为气候生态位(climatic niche)[7]，显然，气候生态位范围比基础生态位空间更大，由于园林绿化往往将非生物因素(如局地小气候、人工灌溉、施肥等)和生物因素(如病虫害、除草以减少竞争等)对植物的影响约束最小化，故气候生态位更具有实际指导作用。近年来，国外开发了一系列的气候生态位模型，其中，应用最广的是气候信封模型。

气候信封模型[8](CEMs)也称为“气候生态位模型”(Climatic Niche Model)或“气候概况模型”(Climatic Profile Model)，我国也有称“气候包络(包迹)模型”[9]，是指通过物种已知地理空间分布信息中对气候因子的识别、分类来模拟物种潜在分布空间的预测模型[10]。目前，已被广泛应用于物种保护与管理、虫害与入侵植物的潜在蔓延区预测、病害发生的气候条件识别与调控、潜在物种种植区域预测、野外调研计划的有效制定、野生物种生境的划定、濒危物种拟引种区的探索以及应对气候变化的物种调查等诸多领域[11-13]。

上海地处中亚热带北缘，江南丘陵区平地的东北角[14]，属亚热带东部季风气候，且具一定海洋性气候特征。自然植被特征为常绿阔叶林和常绿阔叶、落叶混交林过渡性植被[13]。自然分布的乡土树种主要残存于佘山与大小金山岛，数量和种群规模均很小，远低于相同气候带其他地区[15]。自开埠以来，上海一直从国内外引种各类植物以丰富其物种多样性[16]，尤其是人工栽培的园林植物，已成为上海植物区系的重要组成部分[17]。随着气候变化加剧和城市气候效应的双重影响[18]，历年来引种的园林树种究竟哪些更能适应气候变化以及如何相对准确地评价树种气候适应性等问题多年来一直困扰园林行业，且具有可持续探索意义[19]。

表1 10个生物气候因子

表2 上海园林树种名录收集参考文献(1959—2014年)

1 研究方法

1.1 数据来源

1.1.1 气候数据

气候数据来源于世界气候网站(WorldClim-Global Climate Data， http://www.worldclim.org/)，网站数据含有气温和降水等月值变量数据集，也同时提供19个生物气候变量(bioclimatic variables)数据集。因生物气候变量比月值数据更有生物气候描述意义，本文采用生物气候变量数据集(1960—1999年)进行建模，同时考虑到一些变量具有相似的关联性，故筛选出10个变量进行运算[20](表1)。

1.1.2 树种名录

从1959—2014年历年上海植物名录(表2)中搜集整理出可露地栽培的园林树种。不含温室内的栽培种以及试验苗圃中的观察种，但包含了重要的栽培品种。

1.1.3 地理数据

树种标本数据来源于中国数字植物标本馆官方网站(Chinese Virtual Herbarium，http://www.cvh.org.cn/，访问时间：2017-03)，通过植物拉丁名检索，选取标本量＞50且具有效地理坐标的1 263种树种绘制气候信封[21]。为探讨引种树种的气候信封与气候适应性，均以自然分布种的标本地理信息为基础数据，种下单位的栽培品种的以自然分布种为指代。

1.2 建模方法

从目标树种的已知地理空间分布点提取出气候观察值，为减少异常值或非代表性观察值对预测模型的干扰，对观察值进行排序，规定气候变量5%～95%的值所占空间为核心区(core range)。通过相同气候匹配(homoclimate matching)程序搜索核心区潜在地理空间，绘制出树种气候信封。地理空间运算在ArcGIS 10.1平台上完成，分辨率精度为1km×1km。气候数据处理分析在SPSS 22.0上进行。

2 研究结果

2.1 气候信封示例

这里以北方园林代表树种紫丁香和南方含笑为例，详细阐释气候信封建模过程和结果。

2.1.1 紫丁香的气候信封

按标本记录，根据紫丁香的各气候变量观察值的5%～95%进行空间预测，通过图层叠加，颜色越深表示气候相似匹配度越高，气候适宜性越强，最终得出红色区域即是树种的气候信封(图1)。由图可知，上海地区是紫丁香的自然分布区南缘，但并非最适气候区。其年均温为8.9℃(2.4～15.3℃)，低于上海年均温(16.6℃)。最冷月低温阈值(-19.2～-0.2℃)限制了紫丁香的南迁和北扩，使其核心区缩至河西走廊、蒙古高原西部、黄土高原地区，东北至辽东，南线则止于秦岭。而最干季均温又进一步限制了其在南方的分布。降水方面，年均降水量573.1mm(218.0～1 025.7mm)使其潜在分布南界恰好在秦岭淮河一线，最冷季降水量(5.3～73.0mm)又使其大部分退出淮河流域与华北平原，最终，气候最适宜区只停留在山东半岛和辽东半岛这些渤海湾沿岸的相对湿润地区。

2.1.2 含笑的气候信封

含笑的最冷月低温幅度(-0.1～10.3℃)限制了其在秦岭淮河以南地区，上海则位于该区域的北缘(图2)。最干季均温(6.4～18.3℃)进一步缩小了其在南方的分布范围。在降水上，含笑年均降水量(1 063.2～2 011.7mm)需求较高，这决定了其核心分布区只限于长江流域与珠江流域。最冷季降水量(107.6～247.4mm)则限制了其在北方生长的可能性，使得分布北缘极限一直维持在皖苏南部地区。

通过紫丁香和含笑的气候信封对比可知，在不考虑生物、土壤等限制因素的条件下，紫丁香的潜在气候适宜空间比含笑要广得多，即图中红色区域面积较大。相比而言，北方植物的南迁比南方植物的北移更容易引种成功。

2.2 气候因子分析

对1 263种树种的气候变量做主成分分析(KMO=0.889，p＜0.01，累加方差贡献率=87.76%)，从中提取出2个主成分因子，第1主成分由最暖季降水、最湿月降水量、最干季均温、年降水量、最冷月最低温和年均温6个因子组成，这些因子的共同特征是其标准差均较大，是评价树种气候适应性的主要因子(52.35%)，其中，最冷月最低温和年降水量变量分别在温度和降水方面最大，是最重要的2个气候变量。第2主成分由最暖月最高温、最湿季均温、最干月降水量和最冷季降水量4个变量组成，标准差很小，是次要因子(35.41%)。

图1 紫丁香的气候信封[底图引自国家测绘地理信息局“中国地图‘审图号：GS(2016)2925号’”]

图2 含笑的气候信封[底图引自国家测绘地理信息局“中国地图‘审图号：GS(2016)2925号’”]

由主成分因子得分可知，上海园林树种的气候属性格局大致呈三角形分布(图3)，左右对称、重心适中，反映出落叶和常绿植被过渡性特征，喜温暖湿润气候的树种和喜温凉干燥气候的树种数量上大致相当，但常绿树种占据着较多的温暖湿润空间，而落叶树种则明显偏冷凉干燥气候。

2.3 引种地分析

2.3.1 国内种引种

55年来，上海引种于各省市地区的树种数量均有增加，总量上恰好是20世纪60年代的2倍，但地理格局却变化不大(图4)。核心种群以华东区系植物为主，长江下游平原与江南丘陵为核心区域[22]。外围区域沿长江向上游纵深至湘、鄂西部山地、四川盆地及其东南山地，北部至大别山和苏北平原一线，西北至秦岭巴山山地，西南进入贵州高原山地，南部抵至南岭。此区域范围内的树种占全部引种区域的50.79%，基本与整个亚热带区域相当，表明上海园林树种虽然受人为选择影响较大，但仍反映出地域性特征。近年来的局部变化是云贵高原及横断山南部高山植物种类的微增[23]，以及长江以北温带树种的微减，其他区域几乎无变化。

2.3.2 国外种引种

上海从国外引种的数量逐年增大(图5)。据统计，1959年可露天栽培的原产国外的树种有82种，至2014年上升为281种，所占比例也由16.1%增至19.7%。其中，增幅最大的是北美地区树种，其他依次是日本、欧洲南部与地中海、欧洲中北部、南美东南部和澳洲东南部，由于这些区域与上海有着相似的气候条件[24]，从而提高了引种成活率。

图3 气候因子主成分因子构成与得分格局

对北美植物的引种多以松柏类、豆科、五福花科、忍冬科、栎属、槭属等具有观赏价值的树种居多，而且很多是适应在低湿沼泽环境中生长的树种，在上海高地下水位地区较能生长适应，如湿地松(Pinus elliottii)、长叶松(P.palustris)、池杉(Taxodium distichumvar.imbriantum)、落羽杉(T. distichum)、墨西哥落羽杉(T. mucronatum)、纳塔栎(Quercus nuttallii)、猩红栎(Q. coccinea)、沼生栎(Q.palustris)、弗吉尼亚栎(Q. virginiana)、红花槭(Acer rubrum)等。从日本引种的主要以松柏类和竹类为多，如黑松(Pinus thunbergii)、日本柳杉(Cryptomeria japonica)、日本花柏(Chamaecyparis pisifera)、日本扁柏(C.obtusa)、日本香柏(Thuja standishii)、菲白竹(Pleioblastus fortunei‘Variegatus’)、菲黄竹(P. viridistriatus‘Variegatus’)、大明竹(P. gramineus)等，还有一些小乔木和花灌木，如东京樱花(Cerasus yedoensis)、大岛樱(C. speciosa)、富士樱(C. incisa)、千岛樱(C.kurilensis)、日本四照花(Cornus japonica)、日本锦带花(Weigela japonica)等。其他从南欧、北欧及地中海、澳洲东南部、中南美地区引种的树种也在逐年增加。南亚、北非及中南非地区均属热带，能露天栽培的园林树种十分罕见，且需要一定的防寒辅助措施。

2.4 形态分析

2.4.1 落叶常绿比

落叶树种种类一直高于常绿树种(图6)，但落叶树种的比重已由61.06%下降至59.06%，特别是2000年以来，常绿树种显著增加。上海所处的地理区位既是北亚带常绿阔叶、落叶混交林的南界，又是中亚热带常绿阔叶林地带的北界[25]，满足了一些常绿树种越冬的气候条件。另一方面，随着气候趋暖和城市热岛效应的增强，也为常绿植物的引种创造了额外的湿热条件。值得注意的是，虽然上海园林树种中的落叶成分大于常绿，但在落叶树种中仍有相当比例的树种偏好温暖湿润的气候条件，如枫香树、黄山栾树、无患子、苦楝和梧桐等。

2.4.2 形态与树高

高大乔木多于低矮灌木(图7)，乔灌比从20世纪60年代的1.16:1迅速上升至20世纪80年代的1.25:1。世博会前后，灌木和藤木引种数量明显增大。近10年来，随着上海立体绿化工程项目的迅速发展，攀缘藤木类迅速上升。竹类引种相对较少。

按植株平均高度(图8)，树高1～3m近人尺度的灌木数量最多，且历年来一直是引种主体。1960—2000年是大乔木引种的高峰期，2000年后趋于平缓；12～18m的中乔木是历年来引种的主体；6～12m的小乔木和3～6m的大灌木均呈上升趋势；0.5～1.0m的小灌木和＜0.5m的地被植物增幅明显，2014年数量是1960年的3倍左右。显而易见，上海园林树种的引种趋向植株小型化发展，且以近人尺度的灌木、地被、攀缘植物为主，林下植物材料较为丰富。

图5 历年上海园林树种国外种的数量变化

图6 历年上海园林树种落叶常绿数量变化

图7 历年上海园林树种形态变化

图9 历年上海园林树种功能用途变化

2.4.3 功能与用途

观花类植物一直是上海引种的主体(图9)，历年来维持在45.0%上下，其次是观形类树种(包括树形和叶形优美、奇特的树种)也占1/4。近20年来，色叶树引种较多，特别是北美槭属和栎属植物。观果类、绿篱类、攀缘类以及地被类植物都有显著增加。这与上海历年来提倡的绿色生态理念实施、城乡生物多样性构建以及可持续发展战略的要求密切相关，使园林植物的引种驯化更好地服务于城乡绿地建设，不断满足绿化、美化、彩化、净化、香化的实际需求，并与产业化相结合的发展之路。

3 结论与讨论

3.1 树种气候信封反映植被地域性

通过分析上海园林树种的气候信封，虽然受人为选择的影响，但华东地域性植被特征在园林树种多样性中仍有体现。这与前人对上海城市园林植物群落在结构组成与林相上表现出地带性植被特征的结论相似[23]。建议今后上海园林以阔叶、落叶混交林营造为主，适当增大阔叶落叶林的组分，以体现过渡性气候带特征。同时，应积极开发、引种、驯化和筛选一批地域性新优植物资源，按园林植物的生态习性进行优化配置，营造以地带性植物为优势种的核心群落，形成上海地域性特色植物景观。

3.2 树种气候信封为园林树种规划提供科学依据

园林树种规划是一个长期动态的过程，目前上海相对丰富的园林树种多样性多数源于20世纪80年代的引种尝试，老一辈上海园林工作者已为今日上海城市园林生态系统的构建打下了良好的基础。今日的园林植物引种工作能否对未来30年或更长时间做出指导而避免少走弯路，需要科学技术做支撑，也且尚需要时间来检验。

气候信封模型为园林树种的引种、规划、栽培、管理提供了新的思路和方法，根据树种潜在的适宜气候空间分布预测，能对每个树种的各项气候因子做深入的分析和判断，以数据化、图示化的结果来指导引种工作。此外，全球气候变化问题已十分突出，应对气候变化的园林树种选择是目前研究的热点，气候信封模型不仅能对过去、现在的气候做出响应，对未来气候变化也能做出一定程度的预测，这为我们进行树种选择和树种规划提供了更有价值的参考依据。传统上认为，当地乡土树种最适应本地条件，具最强抗灾难性特征[26]，但并非所有乡土树种都能适应严酷的城市环境。例如，上海的二球悬铃木和广玉兰是典型的外来树种，但在各种抗逆性上表现优良，并不亚于乡土树种。当对树种进行深入的气候因子分析后，或许更有利于筛选出应对当地气候变化的新优植物。

气候信封模型很大程度上依赖于目标物种的地理信息和气候数据的准确性和完整性，也存在一些缺点和不足。有研究认为，树种自然分布之外的种植信息可能更具参考价值[27]。例如，一些除自然分布区外较少人工栽培的植物，其潜在分布区分析应当考虑到在植物园、种植园、社区庭院等人工引种栽培的种群信息，这样，树种气候适应性评价会更加全面和可靠。

注：文中图片除注明外，均由作者绘制。