生物体的抗氧化酶系统概述

高惠滢 胡 薇

(福建师范大学生命科学学院 福州 350108)

1 超氧化物歧化酶

1.1 种类与分布 SOD作为生物抗氧化系统的第一道防线，是抗氧化酶系统的最主要成员，它能够专一性清除机体氧化代谢过程中产生的超氧阴离子自由基。SOD由蛋白质和金属离子构成，按其金属辅基的不同分为三种主要类型： ①CuZnSOD，普遍存在于真核生物中；②MnSOD，主要存在于真核生物的线粒体和原核生物中；③FeSOD，存在于少数植物的叶绿体和原核生物中。

2 谷胱甘肽过氧化物酶

2.1 种类与分布 GSH-PX是生物机体内广泛存在的一种重要的过氧化物分解酶，以动物体中的最为典型。它可以消除机体产生的过氧化氢和有机氢过氧化物(主要是脂质过氧化物ROOH)，降低活性氧对机体的破坏作用。GSH-PX有两种： 一种分子中含硒，又称硒谷胱甘肽过氧化物酶；另一种分子中不含硒，后证实为谷胱甘肽硫转移酶。GSH-PX主要有四种同工酶，其在生物机体内的分布部位和功能互不相同： 第一种为胞内GSH-PX，主要分布在组织细胞的胞浆和红细胞中，催化有机氢过氧化物和H2O2；第二种为磷脂氢GSH-PX，主要分布在胞浆和细胞膜上，可还原磷脂氢过氧化物和H2O2；第三种为血浆GSH-PX，主要分布于血液中，还原磷脂氢过氧化物和H2O2；第四种为胃肠道GSH-PX，主要存在于胃肠道黏膜上皮中。

2.2 作用机理 GSH-PX的催化活性位点是硒半胱氨酸，位于酶分子表面的凹穴处，易于与有机氢过氧化物等底物结合发生反应。GSH-PX通过催化GSH(还原型谷胱甘肽)变为GSSG(氧化型谷胱甘肽)，使对机体有害的过氧化物还原成无毒的醇类，同时使H2O2分解为H2O和O2，以减轻或消除过氧化物对细胞造成的损伤。大致反应过程如下：

GSH-PX的催化反应是一个循环过程，在循环中，GSH-PX可恢复原来状态，但GSH却不断变为GSSG，要使GSSG还原成GSH，须依赖谷胱甘肽还原酶的催化作用。

2.3 生理功能 GSH-PX除了能够清除有机氢过氧化物和H2O2，减少其对生物体的伤害外，还有参与前列腺素合成的调节，预防亚硝酸盐的生成等作用过程[2]。另外，GSH-PX在代谢、细胞信号转导和蛋白质相互作用中也具有辅助性功能。

3 过氧化氢酶

3.1 种类与分布 CAT是一类广泛存在于原核生物和真核生物体内的末端氧化酶，是生物演化过程中建立起来的生物防御系统的关键酶之一，其功能是催化H2O2分解为O2和H2O，防止过氧化。CAT主要存在于动物肝脏、红细胞，植物叶绿体以及细菌真菌中，尤其在哺乳动物肝脏中含量较高。按照结构的不同，可将CAT划分为典型性单功能血红素CAT、 CAT-过氧化物酶(CAT-POD)、非典型性锰过氧化氢酶。典型性单功能血红素CAT几乎存在于所有的需氧生物中，由4个具有相同多肽链的亚基组成，每个亚基含有一个血红素辅基作为活性位点，该辅基以铁卟啉的形式存在[3]。

3.2 作用机理 CAT作用于H2O2的原理实质上是H2O2的歧化反应。该反应以H2O2为底物，通过两步氧化还原反应，催化一对电子的转移而将其歧化为H2O和O2，使得H2O2不能与O2在铁螯合物作用下生成性质活泼的强氧化剂OH·。在这个过程中，必须有两分子H2O2先后与CAT的活性位点相遇并紧密结合，才能驱动反应。单功能血红素CAT参与催化时，一分子H2O2氧化血红素形成一种含氧的共轭形式，另一分子H2O2则作为还原剂与共轭形式的酶结合，再生成水和氧气。总化学反应式为：

3.3 生理功能 CAT能够清除生物体内的活性氧过氧化氢，在延缓机体衰老、抵御疾病等方面发挥着重要的作用。研究表明，肝癌组织中CAT活性比正常组织显著降低[4]，这说明CAT活性改变与肿瘤的发生存在着一定相关性。植物体CAT主要存在于乙醛酸循环体和叶绿体中。在低温、高渗透压以及重金属等逆境条件下，植物体CAT的含量和活性都有所上升，这说明植物可调动CAT来抵御环境胁迫。

4 硫氧还蛋白过氧化物酶

4.1 种类与分布 TPx是一类广泛存在于动植物和微生物中的半胱氨酸过氧化物酶，在机体内能够清除多种自由基，维持体内环境平衡。TPx是过氧化物酶家族的新成员，在植物叶绿体、线粒体、细胞质、细胞核和动物体中相继被发现。根据氨基酸碱基序列的不同，可将TPx划分为o型、m型、f型、h型、x型和y型六类，这六种类型的TPx结构和分布的差异明显，但功能大致相似。

4.2 作用机理 TPx的氧化还原活性依赖于一段高度保守的氨基酸序列CGPC(Cys-Gly-Pro-Cys)[5]，活性中心的这两个半胱氨酸起着氧化还原的作用，它们以硫氧还蛋白为电子供体，经过可逆的氧化过程将巯基转化为二硫键，最终将过氧化氢和烷基过氧化氢还原为水和乙醇。

4.3 生理功能 动物细胞中的TPx能参与抗氧化途径以缓解氧化胁迫，抑制细胞凋亡，调节细胞周期，增强转录因子活性[6]。此外，TPx还和许多疾病相关，如阿尔茨海默症、癌症等[7]。植物的TPx主要在叶绿体内参与光合作用的电子传递过程，在线粒体中还可作为电子供体缓解因不完全有氧呼吸所造成的氧化胁迫。

5 小结