遮荫对玉米干物质积累和产量形成的影响

王宁山,蔺怀龙,谢志刚,严 康,勾 玲,薛 军

1.新疆九立禾种业有限公司，新疆昌吉831100 2.石河子大学，新疆石河子832000 3.中国农业科学院；北京100081

光照是植物进行光合作用的基础（李永华等，2003）。植物90%以上的干物质来自光合作用,光合作用是植物干物质积累和产量形成的基础 （张其德等，2001）。光照强度的改变可明显地改变植物的生长环境，影响植物的组织结构（夏明忠等，2003），进而影响光合作用、营养物质的吸收及其在植物体内的重新分配等一系列生理过程，并且使植物生长发育受到不同程度的影响，最终影响作物产量（蔡昆争等，1999；王绍辉等，1998；李潮海等，2005）。遮荫对植物生长发育及产量的影响,因植物的需光特性、遮荫程度、遮荫时期不同而存在较大差异。适度遮荫可以减小叶片厚度、改变片形状、降叶低叶面积指数、增加株高等（时向东等，2006）。

玉米是一种喜光作物，在生长期间，光照强度不足时，会造成玉米大大减产。在玉米抽雄期植株若处于弱光下，则花粉发育不完全，严重影响受精；雌穗的花丝抽出10 d左右，若光照强度不足，则开花延迟，果穗不饱满，缺粒多。随着玉米种植密度的提高，玉米冠层内部的光照强度减弱，降低了玉米中下层叶片的光合能力，影响了玉米产量的提高。因此，合理密植能使单位土地面积上的绿叶面积增加，截获的光能多，生产的光合产物多，光合产物运输到子粒的比率高，有利于单产水平的提高。为此，本试验以不同类型的玉米品种为材料，通过对不同遮荫处理的玉米植株的特性研究，探究群体光分布对玉米干物质积累和产量形成的影响，为新疆玉米密植高产提供重要理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验在石河子大学农学院试验站 （45°19′N,86°03′E）进行，试验土壤类型为灰漠土，土质中壤，有机质 15.3 g·kg-1，全氮 1.1 g·kg-1，碱解氮54.8 mg·kg-1，速效磷 19.1 mg·kg-1，速效钾 194 mg·kg-1。

1.2 试验设计

供试品种为较耐密性品种中单909(ZD909）和新疆本地推广品种新玉41号(XY41)，于2013年4月20日播种，5月4日出苗，9月16日收获。

试验设置两个处理，分别为遮荫30%（S1）、遮荫60%（S2），以自然光照（CK）下的群体为对照。小区面积为60 m2（6 m×10 m），种植密度均为7.5万株/hm2，于6月22日（大喇叭口期）至8月14日（乳熟中期）利用脚手架和黑色塑料遮荫网搭建可拆卸式遮荫棚，使遮荫网和玉米冠层保持1 m的距离，从而保证了遮荫棚内小气候与大田自然光照条件基本一致。

1.3 测定项目和田间管理

1.3.1 生育期记录

准确记载玉米播种期、出苗期、拔节期、小喇叭口期、大喇叭口期、抽雄期、吐丝期、乳熟期、腊熟期、完熟期等重要时期，以小区50%植株达到某时期为准。

1.3.2 生育期取样

在玉米拔节期、小喇叭口期、大喇叭口期、抽雄期、吐丝期、乳熟期、腊熟期、完熟期等重要时期取样调查。每个品种不同处理取长势一致玉米植株3株，分别测量每株株高，重心高度，穂位高度、叶片（叶片数量，叶片鲜重、干重，每片叶的叶长、叶宽）；茎秆（节数、各茎节的节间长度、茎粗、鲜重、干重）并记录。

1.3.3 产量及产量相关指标的测定

调查田间收获株数、收获穂数、空杆率等。每个小区随机取20个果穗作为样本用于室内考种，测定穂粒数、穂重、粒重、穂长，穂行数、穂粒数、千粒重、秃尖长度等。

理论产量（kg/hm2）= 收获穗数（ears/hm-2）×穗粒数×千粒重（g）×10-6×（1-含水量%）/（1-14%）

1.3.4 田间管理

参照玉米丰产田常规管理进行，并详细记载玉米定苗、中耕、除草、施肥、灌水、化学防治病虫害等时间、次数、施用量和实施方法。播前深施磷酸二铵 375 kg/hm2，尿素 90 kg/hm2，滴水出苗（出苗水750～900 m3/hm2），四叶期间苗。保证群体密度，苗期中耕2次，蹲苗，小喇叭口期开始灌水，每次750 m3/hm2，全生育期灌水8～9次，共灌水量6 000～6 750 m3/hm2；拔节后各生育期随水追施尿素120 kg/hm2，并注重杂草的清除及病虫害的防治。

2 结果与分析

2.1 遮荫处理对玉米单株叶片干重的影响

图1 遮荫条件下玉米单株叶干重的变化

由图1可以看出，随着遮荫程度的加重叶片干物质积累量明显降低。在抽雄期（苗后67 d）玉米品种中单909在自然光照下叶干重为49.4 g/株，在30%遮荫和60%遮荫下分别下降了25.1%和31.2%。在玉米生长的乳熟中期（苗后100 d）自然光照的叶干重达54.4 g/株，30%遮荫的为48.9 g/株，60%遮荫的为44.1 g/株，分别下降了10.1%和18.9%；品种新玉41号在乳熟中期 （苗后100 d）降低幅度较中单909高6.8%和13.4%，说明中单909的叶片干物质积累更能适应弱光环境。得出叶片干物质积累受光照强度影响比较明显，且遮荫对玉米叶片干物质积累影响最为严重的阶段在大喇叭口期至抽雄期（苗后49～67 d）。

2.2 遮荫处理对玉米单株茎秆干重的影响

图2可以看出，随着遮荫程度的增加茎秆干物质积累量减少。其中变化最明显是在抽雄期（苗后67 d），如中单909在自然光照的茎干重为84.3 g/株，30%遮荫的为34.7 g/株，60%遮荫的为30.4 g/株，分别下降了58.8%和63.9%。品种间在乳熟中期（苗后100 d）差异较大，中单909在自然光照的茎干重为84.3 g/株，30%遮荫和60%遮荫较对照（自然光照）分别下降了39.1%和43.5%，品种新玉41号在乳熟中期（苗后100 d）降低幅度较中单909高6.3%和9.6%，说明中单909的茎秆干物质积累更能适应弱光环境。得出茎秆干物质积累受光照强度影响比较明显。同时遮荫对玉米茎干物质积累影响最显著的阶段为大喇叭口期至抽雄期（苗后 49～67 d）。

图2 遮荫条件下玉米单株茎秆干重变化

2.3 遮荫对玉米单株雌穂干重的影响

由图3可以看出，随着遮荫程度的增加玉米单株雌穗干重也明显降低。以品种中单909为例，在吐丝期自然光照条件下（苗后76 d）玉米雌穂干物质量为41 g/株时，30%和60%遮荫的玉米雌穂才开始发育，说明遮荫导致玉米雌穂发育推迟。乳熟中期（苗后100 d）玉米自然光照的雌穂干物质量为202 g/株，30%遮荫和60%遮荫分别较对照下降57.4%和60.2%，说明遮荫对玉米雌穂干物质积累影响严重的时段为吐丝期至乳熟前期（苗后76～91 d）。 完熟期（苗后132 d），自然光照条件下的玉米雌穂干物质量为311.5 g/株，30%遮荫的为125.5 g/株，60%遮荫的为112.2 g/株，分别下降59.7%和64%，可见恢复光照后，雌穂干物质积累速率没有明显的增长，说明补偿生长效应不明显。

图3 遮荫条件下玉米单株雌穂干重的变化

2.4 遮荫处理对玉米单株总干重的影响

由图4可以看出，随着遮荫程度的增加玉米单株总干物质积累量减少。中单909在抽雄期（苗后67 d）自然光照下玉米单株总干重为197.8 g/株，30%遮荫的为97.2 g/株，60%遮荫的为87.4g/株，分别下降了50.9%和55.8%；在乳熟中期（苗后100 d）自然光照下的玉米单株总干重为387.5 g/株，30%遮荫和60%遮荫下分别下降了47.8%和50.5%，且新玉41的降低幅度较中单909高10.2%～14.8%。说明遮荫对玉米单株总干物质积累影响最明显的阶段在大喇叭口期至抽雄期 （苗后49～67 d），可见单株总干物质积累受光照强度影响比较明显，其中品种中单909单株总干物积累对遮荫有更强的适应性。

图4 遮荫条件下玉米单株总干重变化

2.5 遮荫处理对玉米产量的影响

从表1看出，随着遮荫程度的增加玉米产量均显著减产。在30%和60%遮荫处理后，品种中单909分别较对照（自然光照）减产70%和83.1%，新玉41号分别减产61.3%和77.2%。说明遮荫导致产量下降，进一步分析可以看出，有效穂数中单909较对照分别降低38.1%和59.7%，新玉41号分别降低41.7%和46.4%；单穂粒数中单909的较对照分别降低42.8%和59.8%，新玉41号分别降低32.6%和51.5%。说明遮荫处理对玉米产量的影响主要是有效穂数减少和单穂粒数降低而造成减产的。

同时遮荫处理还会引起玉米穗部性状的变化。表2中可以看出，在30%和60%遮荫处理后，品种中单909的空杆率分别达到了23.2%和27.0%，新玉41号分别为13.9%和16.0%，达到了显著差异；中单909的穂长分别降低19.1%和38.7%，新玉41号分别降低了17.4%和31%，达到了显著差异水平。可见遮荫会造成玉米空杆增加，穂长缩短，秃尖伸长。这可能是光强受限后植株光合作用减弱，干物质积累降低，干物质由营养器官向雌穂转移率降低，雌穗生长发育不良，籽粒灌浆不足，最终造成玉米严重减产。

表1 遮荫条件下玉米产量构成因素的变化

表2 遮荫处理对玉米穗部性状的影响

3 讨论与结论

本试验通过光限制性遮荫处理研究对玉米干物质积累规律影响的分析得出，遮荫处理对玉米营养器官的叶片、茎秆均在大喇叭口期至抽雄期对干物质积累速率影响最大，雌穂在吐丝期至乳熟前期影响最大。即使灌浆中期至完熟期去除遮荫处理后植株进行“补偿性生长”，最终干物质总积累量始终无法与自然光照下持平，且整个生长过程中干物质均表现出遮荫程度越重，干物质积累量降低幅度越大的趋势。

玉米遮荫处理后干物质增长速率降低，不利于干物质积累，造成生育后期发育不良，这与前人研究（张吉旺等，2006；王洋等，2009）结果基本一致。光照强度严重不足，营养器官向生殖器官干物质的转移率下降，造成玉米空秆多、穂长短，从而有效穂数少，穂粒数少，导致玉米减产，和前人研究(王秀萍等，2010)结果基本一致。

本试验品种间表现为：在营养生长阶段 （叶片、茎秆干物质的积累），耐密性品种中单909对遮荫环境反应迟缓，营养器官干物质积累更稳定；就产量而言，新疆本地推广品种新玉41号对弱光环境反应迟缓，更能够稳产。因此，在生产实践中应因时因地因需，选择适宜的品种，合理的密植，实现资源的高光效利用，充分发挥不同类型品种的生产潜力。