不同抚育措施对尾巨桉人工林生长动态及其林下植被多样性的影响*

于洋洋 廖博一 程 飞 林俊平 蔡泉星 刘爱琴

(1. 福建农林大学林学院，福建 福州 350002；2. 国家林业局杉木工程技术研究中心，福建 福州 350002；3. 华安西陂国有林场，福建 漳州 363800)

林下植被主要由灌木和草本组成，是森林生态系统的重要组成部分，越来越多的研究证明林下植被在维持养分循环、能量流动、水土保持、提高林地生产力及促进森林更新和演替等方面发挥着重要作用[1-2]。另外，林下植被多样性和生态系统复原能力密切相关，即物种多样性越高、有效生态位空间越广泛，群落越能更好地适应干扰和抵抗入侵，维持林内小环境的稳定[3]。林下植被通过控制局部人工林小气候和调节水、气、肥、热的竞争而影响上层林木的生长，同时能够为传播种子的动物提供栖息地和食物来源。因此，林下植被一直是森林持续经营、生物多样性保护和森林功能维持的关键，成为衡量林内生态因子对生态环境影响的重要指标[4]。

桉树起源于澳大利亚，是桃金娘科 (Myrtaceae) 桉属 (Eucalyptus) 植物的统称，随着桉树木材被选用为造纸的优质原材料，20世纪中、后期桉树人工林在热带和亚热带地区得到快速发展，目前桉树人工林已成为世界上单位面积森林生产力最大的森林生态系统[5]。另外，桉树具有生长快、抗腐能力强、干形通直，出材率高等优良特点而被世界各国广泛引种种植，已成为我国南方速生丰产林的主要造林树种[6]。但桉树人工林连作易造成地力衰退、群落结构单一、物种多样性减少等一系列生态问题，导致林地生产力下降[7]。因此，研究不同营林措施下的桉树人工林乔木层及林下植被的生长，对桉树可持续经营具有重要意义。

幼林抚育是营林措施中的一个重要环节，适当的幼林抚育对桉树生长、林下植被多样性具有重要作用[8]，常见的幼林抚育措施包括块状抚育和扩穴连带抚育[9]。块状抚育不受地形条件限制，保土力强，且省工省时，多用于土壤冲刷严重的地区。扩穴连带抚育的优点及其适用范围与块状抚育相似，抚育范围较宽，对苗木生长影响更好，但使用劳动力较多。目前有关抚育措施对人工林及林下植被生长影响的研究已有很多。如林声庆[10]采用不同抚育措施研究发现，扩穴连带抚育处理下的桉树人工林生长状况优于块状抚育和不抚育处理。林开敏等[11]研究认为块状抚育处理能够提高杉木 (Cunninghamialanceolata) 的保存率, 有利于林木的生长，且比带状抚育处理省时省工，节省费用。马祥庆等[12]采用不同抚育措施研究发现，扩穴连带抚育改善了林地的水分物理性质，其林地土壤水分物理性质略好于块状抚育。已有的研究多将重点放在不同抚育后林木生长、林地土壤持水性和经济效益等方面，而对林木和林下植被生长动态变化的研究则较少。鉴于此，本研究选择福建省华安县的尾巨桉 (Eucalyptusurophylla×E.grandis) 人工林对采用不同抚育措施处理后3年生的尾巨桉人工林乔木层及林下植被生长进行调查，并对尾巨桉生长动态、林下植被种类、物种丰富度、群落盖度、多样性和均匀度等进行比较分析，选出最优的抚育措施，为尾巨桉人工林的生产实践提供参考。

1 研究区概况

研究区位于福建省漳州市华安县西陂国有林场，地处北纬25°11′，东经117°40′。气候类型属南亚热带气候，温和多雨，夏季有暖湿的海洋性季风入侵。年平均气温20.4～21.3 ℃，极端最高气温39.5 ℃，极端最低气温-3.8 ℃。年日照时数为1 889.2 h，无霜期320 d，多年平均降雨量1 656 mm。地貌以山地、丘陵为主，地势西北高，东南低，由西北向东南呈阶梯状递减。土壤类型一般为红壤和砖红壤，成土母岩主要为花岗岩、闪长岩等。林业用地106 667 hm2，有林地92 000 hm2，天然林面积29 333 hm2，木材蓄积量380万m3，森林覆盖率达72%。主要植被有原生亚热带季雨林、常绿阔叶林、稀树灌草丛等。

2 研究方法

2.1 试验设计

试验样地选择在华安县西陂国有林场尾巨桉2代人工林林地，样地的成土母质、土层厚度、植被、坡度等立地条件一致，新造林的树种一致。于2010年底经过炼山，2011年4月营造尾巨桉无性系林分，造林密度1 660株/hm2。本试验采用随机区组设计，共设3个区组，第1区组海拔299 m、第2区组海拔308 m、第3区组海拔317 m，且3个区组均设置在中坡，坡向为东南方向。每个区组设置2种不同抚育措施，分别是块状抚育和扩穴连带抚育。以不抚育为对照，共计9个试验小区，样地面积20 m × 20 m，具体见表1。

表1 不同抚育措施试验设计Table 1 Experimental design of different tending measures

2.2 样地调查

2.2.1乔木层生长量调查

在2011年10月、2012年4月、2012年10月、2014年4月对标准样地内林木进行每木检尺，实测尾巨桉树高 (h) 和胸径 (DBH)。

林分材积量是林业生产单位最为关注的测树指标，是林分平均树高、平均胸径等的综合体现[13]。材积 (V) 按照黄建海[14]2006年编制出的漳州市桉树二元立木材积公式进行计算，其方法见公式 (1)。

V=0.000 075 4

(-5.256 314 9+1.591 151 6DBH)1.449 105

(1.890 976+1.627 500h)0.974 065 95

(1)

生长量是指一段时期内林地木材增长量，是评价林地生产力、经营方式效果的重要指标，它能反应不同抚育措施后人工林生长的变化规律[15]。本试验生长量依据前后2次调查的数值差得出。

2.2.2林下植被调查

对每块标准地分别划分5个2 m × 2 m的小样方作为灌木样方和草本样方。2012年10月和2014年4月进行林下植被调查，调查样方内林下植被种类、数量、盖度、频度、平均高度等。

采用Margale丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数以及Pielou均匀度指数[16-18]来分析林下植被的数量特征，计算方法见公式 (2)～(4)。

Margalef丰富度指数(M)：

M=(S-1)/lnN

(2)

Shannon-Wiener多样性指数 (H)：

H=-∑[(Ni/N)ln(Ni/N)]

(3)

Pielou均匀度指数 (J)：

J=H/lnS

(4)

式中：S为物种数；N为全部物种的个体总数；Ni为第i个物种的个体数。

2.3 数据分析

采用SPSS软件对数据进行统计分析，应用单因素方差分析和最小显著差法 (LSD) 进行差异显著性检验。采用Origin 9.0软件制图。

3 结果与分析

3.1 不同抚育措施对尾巨桉人工林乔木层生长的动态影响

3.1.1不同抚育措施对林分生长量的动态影响

不同抚育措施对尾巨桉人工林乔木层生长影响见表2。由表2可知，不同抚育措施下尾巨桉人工林树高存在显著差异 (P< 0.05)。2011年10月，扩穴连带抚育处理的尾巨桉树高最高为3.58 m，与块状抚育和对照的差异均显著 (P< 0.05)，分别比块状抚育和对照高4.07%和4.68%；2012年4月和2012年10月，扩穴连带抚育处理的尾巨桉树高依旧高于块状抚育和对照；到第3年，扩穴连带抚育处理的尾巨桉树高为13.49 m，与块状抚育和对照的差异均显著 (P< 0.05)，分别比块状抚育和对照的高1.35%和7.40%。

不同抚育措施下尾巨桉人工林胸径存在显著差异 (P< 0.05)。2011年10月扩穴连带抚育处理的尾巨桉胸径最大为3.43 cm，与块状抚育和对照的差异也均显著 (P< 0.05)，分别比块状抚育和对照大6.52%和7.19%。2012年4月和2012年10月，扩穴连带抚育处理的尾巨桉胸径依旧高于块状抚育和对照；到第3年，扩穴连带抚育处理的尾巨桉胸径为12.94 cm，与块状抚育和对照的差异均显著 (P< 0.05)，分别比块状抚育和对照的大5.03%和9.66%。

不同抚育措施下尾巨桉人工林单株材积存在显著差异 (P< 0.05)。造林前期2012年4月2种抚育措施下的尾巨桉人工林单株材积差异较小；2012年10月单株材积生长变化明显，其中扩穴连带抚育处理的尾巨桉单株材积最大为0.024 6 m3，分别比块状抚育和对照多13.36%和41.38%；到第3年，扩穴连带抚育处理的单株材积为0.076 0 m3，分别比块状抚育和对照的单株材积多15.68%和31.26%。2011年10月—2014年10月尾巨桉人工林扩穴连带抚育处理的林分生长量均高于其他抚育方式，具体生长量排序为：扩穴连带抚育 > 块状抚育 > 对照，可见扩穴连带抚育方式对尾巨桉人工林生长具有明显促进作用。

表2 不同抚育措施尾巨桉人工林的生长量Table 2 Growth of E.urophylla × E.grandis plantation by different tending measures

注：不同小写字母表示处理间差异显著 (P< 0.05)。

3.1.2不同抚育措施对尾巨桉人工林净生长量的动态影响

由表3可知，不同抚育措施下的尾巨桉人工林树高、胸径和单株材积净生长量存在明显差异。2011年10月—2012年4月，除了块状抚育处理的尾巨桉树高净生长量略占优势外，尾巨桉胸径和单株材积净生长量最多的均为扩穴连带抚育处理。2012年4月—2012年10月，尾巨桉人工林树高和单株材积净生长量最高的均是扩穴连带抚育。2012年10月—2014年4月，扩穴连带抚育处理的尾巨桉人工林胸径和单株材积净生长量依旧最高，胸径分别比块状抚育和对照大10.09%和10.61%；单株材积分别比块状抚育和对照大16.82%和26.91%。

从2011年10月—2014年4月尾巨桉人工林树高年平均增长情况表现为扩穴连带抚育 > 块状抚育 > 对照，扩穴连带抚育处理的树高年平均增长量分别比块状抚育和对照的大0.28%和8.43%；尾巨桉人工林在3 a间的胸径年平均增长规律与树高一致，表现为扩穴连带抚育 > 块状抚育 > 对照，扩穴连带抚育处理的胸径年平均增长量分别比块状抚育和对照的大4.53%和10.54%；单株材积年平均增长情况表现为扩穴连带抚育 > 块状抚育 > 对照，扩穴连带抚育处理的材积年平均增长量分别比块状抚育和对照大15.81%和31.55%。

表3 不同抚育措施尾巨桉林分的净生长量Table 3 Net growth of E.urophylla × E.grandis plantation by different tending measures

3.2 不同抚育措施对尾巨桉人工林林下植被生长的动态影响

3.2.1不同抚育措施对林下植被种类的影响

林下植被主要由灌木、草本组成，灌草植物不仅以凋落物的形式为林地提供养分，而且还能为野生动物提供食物和栖息地，在促进整个系统物种多样性方面发挥重大作用[3]。由表4可知，2种抚育措施对3年生尾巨桉人工林林下植被物种种类的影响不同，其中块状抚育处理的林下植被数量最大，为8种，灌木6种、草本2种，隶属6科7属；群落中含有禾本科 (Poaceae)，乌毛蕨科 (Blechnaceae)，山茶科 (Theaceae)，蔷薇科 (Rosaceae)，鼠李科 (Rhamnaceae)，大戟科 (Euphorbiaceae)。扩穴连带抚育处理尾巨桉人工林林下植被为7种，灌木2种、草本5种，隶属于5科6属；群落中含有禾本科，乌毛蕨科，山茶科，百合科 (Liliaceae)，菊科 (Asteraceae)。对照群落物种组成最少，仅为5种，灌木3种、草本2种，隶属5科5属；群落中含有禾本科，桑科 (Moraceae)，蔷薇科，苦木科 (Simaroubaceae)，葡萄科，菊科。总的来看，块状抚育处理林下植被数量最丰富。

表4 尾巨桉人工林林下植被名录Table 4 List of undergrowth vegetation of E.urophylla × E. grandis plantation

3.2.2不同抚育措施对林下植被多样性的动态影响

植被多样性指标一般包括物种丰富度指数、多样性指数和均匀度指数，其中不同指数从不同角度体现物种多样性的变化，成为衡量林内生态因子对生态环境影响的重要指标[4]。由表5可以看出，2种抚育措施对尾巨桉人工林林下植被物种多样性影响不同。2012年10月和2014年4月林下植被丰富度、群落盖度、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数和Pielou 均匀度指数最大的均是块状抚育处理，扩穴连带抚育次之，对照最低。这说明适度抚育有利于林地植被物种多样性的提高。

表5 不同抚育措施下林下植被多样性的动态变化Table 5 Dynamic of different tending measures on plant diversity under forest

2012年10月2种抚育措施的植被丰富度、群落盖度、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数和Pielou均匀度指数与第3年相比指数基本上保持原来的大小，只有小范围的上下浮动。

4 结论与讨论

抚育能给幼树创造良好的环境条件，满足幼树对水、气、肥、热的需求，从而促进幼树的生长[19]。本研究采用2种抚育措施对尾巨桉林地进行处理，半年后调查发现，扩穴连带抚育处理的尾巨桉人工林生长状况与块状抚育处理和对照相比具有明显优势，且差异性达到了显著水平 (P< 0.05)。从生长初期到第3年，扩穴连带抚育处理的尾巨桉人工林生长均优于其他抚育方式，树高、胸径和材积大小排序均为：扩穴连带抚育 > 块状抚育 > 对照。造成这种现象的原因，一方面可能是由于扩穴连带抚育可以很好地清除林地的杂灌和野草，减少养分的损失，另一方面抚育过程中将树周围的土壤全部松动，利于土壤肥力的释放和水肥的下渗，便于尾巨桉根系伸展和发育，形成庞大的根系网，大大增强根系的呼吸作用，从而促进了尾巨桉植株的生长；块状抚育因抚育强度较小，仅除去苗木周围70 cm × 70 cm的杂草，由于灌木、草本等的干扰及水肥的消耗，延缓幼树生长[20]。徐明华[21]采用不同抚育技术措施研究发现，造林2 a后，扩穴连带抚育处理下马尾松 (Pinusmassoniana) 树高和胸径最大；6 a后，生长规律和2 a基本相同；到第10年，依旧是扩穴连带抚育处理下的马尾松人工林分生长最好，块状抚育处理次之，不抚育最差，也印证了本研究的观点。

林下植被在人工林循环系统中充当一个库源的角色，一方面对林地营养元素进行吸收和积累，以有机物的形式归还给土壤，另一方面，有助于上层林木枯枝落叶的分解，提升养分归还速率[2]。本试验结果表明，2种抚育措施林下植被丰富度、群落盖度、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数和Pielou 均匀度指数最大的均是块状抚育处理，其次是扩穴连带抚育，对照最低。这可能是由于块状抚育处理后，绝大多数灌木、草本植物的地上部分被除去，其根系完好的保存在土壤中，因此灌草植物能快速恢复，形成乔灌草多层次分布的结构，提升人工林生态系统的稳定性[22]；扩穴连带抚育经过松土，多数灌木、草本连根除去，失去再生能力[23]。这与林开敏等[11]研究不同抚育措施对杉木林下植被的影响相似，即块状抚育林下植被的Shannon-wiener多样性指数 、Simpson 多样性指数均最高，带状抚育次之，不抚育最低。

本研究发现，扩穴连带抚育林下植被多样性不如块状抚育，但林分生长最优，可能是因为扩穴连带抚育林下植被的草本数量较多，占总数的71.43%。由于扩穴连带抚育需要带状锄草松土，在松土4 cm左右时，会切断土壤表层的毛细管，提高土壤透气性和透水性，加速地表层腐殖质分解，便于释放养分，提升水肥条件，有利于草本层生长，而草本植物吸收营养的95%以凋落物的形式归还给土壤，大部分养分当年就可以归还，且草本植物的凋落物很容易分解，因此养分归还速度较快，利于尾巨桉人工林林分生长[24-25]。而块状抚育的林下植被以灌木为主，占植被总数的75.00%，灌木旺盛生长的同时会抑制草本植物生长，不利于养分的积累，同时由于灌木特有的鞭、根系统，扎根较深，会与目的树种竞争水肥，与草本相比会抑制尾巨桉人工林的生长[26]。

通过对2种抚育措施下3年生尾巨桉人工林及林下植被生长的各项指标评价可以得出，以尾巨桉生长量为主因子时，扩穴连带抚育最好，块状抚育次之，对照最低；以林下植被为主因子时，块状抚育最好，扩穴连带抚育次之，对照最低。本试验结论仅是基于抚育后3 a的调查数据得出的，只能说明不同抚育措施对尾巨桉人工林林分和林下植被生长的短期动态变化，可为其他树种的相关研究提供参考，或为长期动态变化的研究提供基础的试验数据。但抚育对整个人工林生态系统的影响是复杂、持久的，需要进行长期、系统的观测才能探究更为科学的机理。