两种植物生长延缓剂对主干形核桃光合荧光日变化的影响

秦江南 郭永翠 王博 孙浩洋 张锐

摘要：【目的】篩选能有效提高主干形核桃光合荧光效率的植物生长延缓剂种类与最佳浓度，为新疆主干形核桃高产栽培提供参考。【方法】以6年生主干形新温185核桃为试材，设多效唑（PP333）（500、1000、2000和3000 mg/L）和甲哌鎓（DPC）（200、300、400和500 mg/L）各4种浓度，于2017年4月10日和5月28日喷施，在油脂转化期（7月25日）测定核桃叶片全天光合荧光参数，并比较各处理间差异。【结果】在PP333与DPC各浓度处理下，主干形核桃的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs）日变化均出现双峰型曲线;其中，Pn最大值为DPC 1000 mg/L浓度处理的12.50 μmol/（m2·s），Tr最大值为PP333 200 mg/L浓度处理的6.93 mmol/（m2·s），Gs最大值为DPC 1000 mg/L浓度处理的0.217 mol/（m2·s）。各浓度处理的核桃叶片初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、光系统Ⅱ（PSII）总的光化学量子产额（Yield） 及PSII光化学效率（Fv/Fm）日变化均呈现下降—上升的变化趋势;PSII非光化学猝灭系数（qN）日变化呈单峰型曲线，其峰值出现于14：00时的对照，各浓度处理最大值为DPC 400 mg/L处理的0.5368;PSII非循环光合电子传递速率（ETR）呈现动态变化趋势，各浓度处理最大值为DPC 500 mg/L处理的224.15。经分析两种延缓剂组间差异性可知，PP333处理下的核桃叶片Pn、Gs和Tr均与对照达极显著差异（P<0.01），而DPC处理下各光合参数与对照的差异不显著（P>0.05）;同时，PP333处理下的核桃叶片Fo显著高于对照（P<0.05，下同），DPC处理下qN显著高于对照。【结论】主干形核桃在PP333 1000 mg/L处理下能有效提高核桃叶片对光能的吸收利用。

关键词： 主干形核桃;多效唑（PP333）;甲哌鎓（DPC）;光合特性;叶绿素荧光

中图分类号： S664.1                            文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2018）12-2410-09

Effects of two plant growth retardants on the diurnal variation of photosynthetic fluorescence in main branch walnut

QIN Jiang-nan1，2， GUO Yong-cui1，2， WANG Bo3， SUN Hao-yang3， ZHANG Rui1*

（1College of Plant Science， Tarim University， Alar， Xinjiang  843300， China; 2Xinjiang Production & Construction Crops Key Laboratory of Protection and Utilization of Biological Resources in Tarim Basin， Tarim University， Alar， Xinjiang 843300， China; 3College of Life Sciences， Tarim University， Alar， Xinjiang  843300， China）

Abstract：【Objective】The purpose of this experiment was to screen out the types and optimum concentrations of plant growth retardants that could significantly improve the photosynthetic fluorescence efficiency of trunk-shaped walnuts， and provide reference for high-yield cultivation of walnut in Xinjiang. 【Method】A 6-year-old trunk-shaped new Wen 185 walnut was used as the test material， and four concentrations of paclobutrazol（PP333）（500，1000，2000 and 3000 mg/L） and mepiquat chloride（DPC）（200，300，400 and 500 mg/L） were set. The seedlings were sprayed twice on April 10 and May 28，2017. The difference in photosynthetic fluorescence of walnut leaves was compared during the oil conversion period（July 25）. 【Result】The results showed that the net photosynthetic rate（Pn）， transpiration rate（Tr） and stomatal conductance（Gs） showed a bimodal curve under the various concentrations of PP333 and DPC. The maximum value of Pn was 12.50 μmol/（m2·s） treated with 1000 mg/L DPC， the maximum value of Tr was 6.93 mmol/（m2·s） under 200 mg/L PP333， the maximum Gs was 0.217 mol/（m2·s） treated by 1000 mg/L DPC. Walnut leaf initial fluorescence（Fo）， the largest fluorescence（Fm）， optical system II（PSII） total photochemical quantum yield（Yield） and PSII photochemical efficiency（Fv/Fm） presented down-up change under all concentrations. The diurnal change of PSII non-photochemical quenching coefficient（qN） presented a single peak curve， and its peak value appeared at 14：00 in control， the maximum in the treatments was 0.5368 under 400 mg/L DPC. PSII non-circulating photosynthetic electron transfer rate（ETR） presented dynamic change， and the maximum value was 224.15 under 500 mg/L DPC treatment. By analyzing the dereference between the two retardants groups， it was learned that under PP333， Pn， Gs and Tr of walnut leaves were all extremely diffe-rent from CK3（P<0.01）， but all the photosynthetic parameters under DPC treatment were not significantly different from CK3（P>0.05）. Fo in PP333 treatment was significantly higher than CK3（P<0.05， the same below），and qN in  DPC treatment was significantly higher than CK3. 【Conclusion】The trunk-shape walnut can improve the absorption and utilization of light energy in walnut leaves under the treatment of 1000 mg/L PP333.

Key words： trunk-shaped walnut; paclobutrazol（PP333）; mepiquat chloride（DPC）; photosynthetic characteristics;photosynthetic fluorescence

0 引言

【研究意义】核桃（Juglans regia L.）属于核桃科（Juglandaceae）落叶乔木，是世界主栽的食用与药用干果及重要的木本油料树种之一。核桃在我国已有两千多年的栽培历史，栽培面积和产量均居世界第一，也是我国重要的出口农产品之一（肖文锋等，2011）。核桃富含优质蛋白质、多种不饱和脂肪酸及α-亚麻酸、Ω-3脂肪酸等多种高效抗氧化剂，对预防人体衰老和心血管保健具有很高的药用价值（田贝贝等，2009）。植物生长延缓剂是一种人工合成、具植物激素活性的一类化学药物，已广泛用于药用植物、蔬菜、花卉及果树等栽植过程的各生育期内，在较低浓度下可抑制植物体内内源赤霉素（GA）和生长素（IAA）的合成，抑制茎部伸长生长、促使茎加粗，同时使叶色深绿，间接地影响开花，从而达到增加产量的目的（秦江南等，2018）。核桃主干形因其成形快、丰产早、利于密植等特点，成为近年来新疆南疆广泛推广的树形之一，至今栽培面积约0.2万ha。多效唑（PP333）和甲哌鎓（DPC）均通过抑制植株体内赤霉素的合成，从而抑制植株生长，是塑造良好株形的植物生长延缓剂（吕梦雯等，2018;赵树琪等，2018）。叶片是植株进行光合作用、积累干物质的基础，光照强度直接影响植株产量，通过比较分析不同植物生长延缓剂对主干形核桃叶片光合和荧光参数差异，研究其对光环境的需求特征，对主干形核桃丰产栽培实际生产具有重要意义。【前人研究进展】至今，植物生长延缓剂在果树上的应用已较广泛。李丽等（1991）研究发现在国光苹果叶面喷施PP333对新梢具有明显抑制作用，而对果实生长不存在抑制作用，且能提高果实品质和叶片中叶绿素含量;蒋启林（1993）研究发现叶面喷施和土施PP333对锦橙夏梢生长抑制均较明显，且明显缩短夏梢节间长度，夏梢始发期叶面喷施效果优于土施，对果实大小无影响。段志坤等（2017）在研究柑橘时发现PP333具有保果、促花、防冻的作用，同时可用于贮藏保鲜。在核桃生产方面，张锐等（2015）发现适度控水以及增加肥料的施入量可显著提高核桃叶片的净光合速率和果实品质;张晓鹏等（2016）研究发现，陕南地区“香玲”核桃萌芽前修剪留桩长度在10～20 cm可显著提高有效穗芽的数量，留桩长度越短，其新梢枝条长度生长高分期越滞后;韩杰等（2017）研究发现，对5年生薄壳山核桃采取在开花期进行摘心处理可有效提高其叶片光合能力。【本研究切入点】前人有关延缓剂的研究多集中在柑橘、芒果、苹果等果树上，在核桃方面则侧重于肥水及修剪等，而关于生长延缓剂对核桃叶片的光合荧光特性研究较为少见。【拟解决的关键问题】以新疆广泛推广的主干形核桃为试验材料，比较在不同浓度PP333和DPC处理下核桃叶片的光合荧光特性，筛选最适宜的延缓剂种类与最佳的浓度，为主干形核桃高产栽培提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 试验地概况

试验地位于新疆生产建设兵团第一师三团14连13斗西2农核桃生产示范园内，东经80°03′、北纬40°23′，地处塔克拉玛干沙漠西北邊缘，光热资源丰富，日照时间长且昼夜温差大，年平均气温11.0 ℃（≥0 ℃），无霜期平均>200 d，年积温4620.8 ℃，全年太阳总辐射量142.0 kCal/cm2，年均日照2793.3 h，年均降水量65.1 mm，年均蒸发量2337.6 mm，适宜干果树种栽培。

1. 2 试验材料

供试材料为6年生新温185核桃，南北行向，株行距4.0 m×1.5 m，管理水平中等。供试生长调节剂为25% PP333悬浮剂、98% DPC可溶性粉剂。

1. 3 试验方法

试验于2017年核桃果实发育期开展，选取生长较一致的核桃树作为单株小区，每种延缓剂各设置4个浓度处理，即PP333（500、1000、2000和3000 mg/L，编号P1、P2、P3和P4）与DPC（200、300、400和500 mg/L，编号D1、D2、D3和D4），以喷施清水为对照（CK）。采取单株全部叶片喷施处理，以叶片表面湿润不滴水为宜。喷施时间为当日11：00—12：00，天气晴朗，药品均为现配现用。于新梢长至25～35 cm（4月10日）和二次枝长为5～10 cm（5月28日）时，按照不同的生长调节剂浓度进行均匀喷布。采用随机区组试验设计，设置9个处理，5次重复，共45个小区。

1. 4 测定项目及方法

1. 4. 1 光合参数的测定 于核桃油脂转化期（2017年7月25日），采用Li-6400型便携式光合仪测定核桃叶片光合参数。每处理随机选定3株生长势相近的植株，每株选定树冠中部1年生结果枝且受光一致的5片成熟叶（均为结果枝上的功能叶），8：00—20：00期间每隔2 h测定1次。测定参数：净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）。

1. 4. 2 荧光参数的测定 荧光参数采用JUNIOR-PAM便携式叶绿素荧光仪，于2017年7月25日（晴天）8：00—20：00进行采集，每隔2 h测定1次。每处理选择3株长势相近的植株，每株选定树冠外围1年生结果枝（受光一致）5片成熟叶进行活体数据采集。测定暗反应遮光叶片，用锡箔纸遮光包裹35 min，锡箔纸不脱离叶片，将光纤放入锡箔纸内对叶片进行活体测定。测定参数：初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、光系统Ⅱ（PSII）最大光化学效率（Fv/Fm）、PSII实际光合量子产量（Yield）、非光化学猝灭系数（qN）和PSII非循环光合电子传递速率（ETR）。

1. 5 统计分析

试验数据采用DPS 7.05进行方差分析及显著性检验，使用Excel 2010进行绘图和数据处理。

2 结果与分析

2. 1 两种植物生长延缓剂喷施核桃叶片的光合特征日变化

2. 1. 1 Pn日变化 光合速率表示单位光合机构内固定CO2或积累干物质的数量。由图1可知，在不同PP333浓度处理下核桃油脂转化期叶片Pn日变化均呈双峰曲线，且均在清晨最低，12：00时达最高值，之后迅速下降，至16：00时出现第2次高峰，但低于第1次高峰，第1次峰值最高值均为P4处理，第1次峰值较第2次高37.38%。由图2可知，核桃叶片Pn经不同DPC浓度处理后呈高—低波动变化趋势，第1次和第2次峰值分别出现在12：00和16：00，且第1次高于第2次，高27.81% 12：00时，D2处理的核桃叶片Pn峰最高，为12.50 μmol/（m2·s），16：00时，D3处理Pn最高值9.78 μmol/（m2·s）;各处理均在12：00—16：00时出现明显的午休现象。

2. 1. 2 Gs日变化 Gs是反映气孔开闭程度的一个指标。如图3所示，不同PP333浓度处理下核桃叶片Gs日变化明显，均出现明显的双峰曲线。其中，12：00时，P1和P4处理出现全天最高峰值0.204和0.199 mol/（m2·s），分别较CK高17.24%和12.56%;18：00时出现第2次峰值，以P1处理[0.194 mol/（m2·s）]最高，但较第1次峰值低5.15%。由图4可知，不同DPC浓度处理下核桃叶片Gs日变化也呈双峰变化趋势，各处理均以8：00—12：00变幅较大，在0.023～0. 217 mol/（m2·s）波动;12：00时各处理出现全天最高峰值，以D2处理[0.217 mol/（m2·s）]最高，较CK[0.145 mol/（m2·s）]高49.66%。

2. 1. 3 Ci日变化 Ci是指内环境中CO2浓度。由图5可知，随时间变化不同PP333浓度处理下核桃叶片Ci日变化呈下降—升高波动变化趋势。Ci最高值出现在8：00时的P2处理，为473.65 μmol/mol，较CK（340.61 μmol/mol）高39.06%。从图6可看出，不同DPC浓度处理下核桃叶片Ci日变化呈下降—升高波动变化曲线，即曲线在8：00～14：00时变化幅度最大，在14：00—18：00时曲线变化较平缓，在199.15～269.267 μmol/mol内波动，最低值为16：00时D3处理，为199.15 μmol/mol，较CK（205.99 μmol/mol）低3.32%。

2. 1. 4 Tr日变化 Tr在一定程度上反映植物调节水分散失及适应环境的能力。由图7可看出，不同PP333浓度处理的核桃叶片Tr日变化呈升高—降低波动变化趋势，具有明显的波峰与波谷。曲线在10：00—12：00时变化幅度较大，P1、P2、P3、P4处理和CK分别增加5.73、3.66、3.28、2.25和1.28 mmol/（m2·s），各处理峰值均出现在12：00，其中最高值为P1处理的6.93 mmol/（m2·s），较CK[3.44 mmol/（m2·s）]增加101.45%。由图8可知，经不同DPC浓度处理的核桃叶片Tr日变化呈双峰曲线，8：00—12：00曲线快速上升，至12：00时出现第1次高峰，以D2处理的叶片蒸腾速率[6.47 mmol/（m2·s）]最高，较CK[5.17 mmol/（m2·s）]高25.15%;18：00达第2次高峰，以D2处理[6.04 mmol/（m2·s）]最高，較第1次高峰降低7.12%，随后Tr逐渐下降。

2. 1. 5 光合指标组内/组间分析 从表1可看出，PP333各浓度处理核桃叶片的Pn均高于对照（CK1），表现为P1>P2>P3>P4>CK1。其中，P1处理[5.46 μmol/（m2·s）]最高，较CK1高51.67%，二者差异极显著（P<0.01，下同），且P1处理与P3和P4处理均达极显著差异水平;核桃叶片Ci最高值为P1处理（326.60 μmol/mol），较CK1高19.08%，二者存在极显著差异，P4处理最低（278.27 μmol/mol），较CK1高1.43%，二者差异极显著，且P4处理与P1处理、P2处理与CK1均达极显著差异水平。在各DPC浓度处理下，Ci以D1处理出现最高，为304.82 μmol/mol，较对照（CK2）高4.09%，二者无显著差异（P>0.05，下同），但D1处理与D3处理、D4处理差异极显著。综合表1结果可知，经PP333和DPC处理后核桃叶片Pn、Gs、Ci和Tr均有所提高;分析组间差异性可知，PP333处理下的核桃叶片Pn、Gs和Tr均与组间对照（CK3）达极显著差异，而DPC处理下各光合参数与CK3差异不显著。因此，喷施PP333对果实油脂迅速转化期提高核桃叶片光合日变化特性有显著效果。

2. 2 两种植物生长延缓剂喷施核桃叶片的荧光参数变化特性

2. 2. 1 Fo日变化 Fo是PSII反映中心完全处于开放状态下QA全部氧化的荧光水平。4种PP333浓度处理的核桃叶片Fo日变化呈上升—下降的变化趋势（图9）。8：00—14：00缓慢上升，至14：00时出现最高值（P4处理的134.8），随后缓慢下降，至20：00时出现最低值（CK的103）。由图10可看出，核桃叶片在DPC各浓度处理下，Fo均呈单峰变化曲线。其中D2处理峰值出现在12：00，为133.2;D1、D3和D4处理的峰值则出现在14：00时，分别为134.6、132.6和130.6，较CK依次提高5.32%、3.76%和2.19%。

2. 2. 2 Fm日变化 Fm表示PSII反应中心处于完全关闭状态下电子传递情况。由图11可看出，在不同PP333浓度处理下的Fm呈下降—上升的变化趋势。各处理的Fm最低值均出现在14：00，其中P1、P2、P3和P4分别为134.6、125.4、138.8和143.8，较CK提高12.92%、5.20%、16.44%和20.64%。DPC处理下的Fm日变化呈下降—上升的曲线，8：00—14：00各曲线均缓慢下降，至14：00时均出现最低值，其中D3处理（124.0）最低，较CK低18.06%（图12）。

2. 2. 3 Fv/Fm日变化 Fv/Fm表示PSII原初光能转换效率，是广泛研究的光抑制指标。不同PP333浓度处理下的核桃叶片Fv/Fm总体上呈下降—上升的变化趋势（图13）。随光照增强和温度的升高，4个浓度处理的Fv/Fm均呈下降趋势，至14：00时各处理均出现谷值，其中P4处理最低，为0.137，但较CK仍高出5.87%。如图14所示，DPC处理下核桃叶片Fv/Fm的变化趋势与温度和光强相反，呈高—低—高变化趋势，即Fv/Fm最高值出现在8：00时的D2处理（0.362），之后缓慢降低，至14：00时降至最低，为D3处理（0.081），较最高值低0.281。

2. 2. 4 Yield日变化 Yield表示在PSII反映中心部分关闭时对原初光能捕获效率，常用来反应电子在PSII与PSI的传递情况。PP333处理下的核桃叶片PSII的日变化总体上呈下降—上升变化趋势，8：00—14：00期间P1、P2和P4处理均缓慢下降，P3处理则先上升再下降;各处理均在14：00出现谷值，以P2处理最低，为0.139，但较CK高16.42%（图15）。如图16所示，经DPC处理后核桃叶片Yield变化曲线在8：00—20：00呈日动态变化，8：00时Yield较高，随着温度与光照的变化，各处理均出现高—低—高的变化趋势;各处理Yield值达波谷的时间有先后，波谷的降幅也各不相同，且恢复程度也不同。

2. 2. 5 qN日变化 qN是一种自我保护机制，能在强光高温照射后对光合机构起一定的保护作用。从图17可看出，不同PP333浓度处理下的qN呈单峰曲线;8：00—14：00期间缓慢上升，CK上升最快，至14：00时出现最高值（0.698），随后曲线下降。如图18所示，各DPC浓度处理的核桃叶片qN日变化走势为早晨8：00各处理qN均为最低值且以D2处理（0.0286）最低;各处理的qN达波峰的时间有先有后，波峰的变幅各不相同;但波峰主要集中在14：00时，并以CK（0.698）为最高值。

2. 2. 6 ETR日变化 ETR反映实际光强下光化学反应导致碳固定的电子传递情况。由图19可知，在各PP333浓度处理下核桃叶片ETR总体上呈单峰变化趋势;随着光照增强和温度的升高，在14：00时P4处理和CK出现峰值，分别为213.57和207.81;随后缓慢下降，至20：00时P1处理的最低值为73.24。不同DPC浓度处理的核桃叶片的ETR均呈日动态变化（图20），早晨8：00时ETR较低;随着光强及温度的变化，不同DPC浓度处理的核桃叶片总体上呈先上升再下降的变化趋势;各处理ETR达峰值的时间有先有后，峰值的变幅也各不相同，其中14：00时D2处理值最高，为227.93。

2. 2. 7 荧光参数组内/组间分析 从表2可看出，在各PP333浓度处理下核桃叶片的Fo最高值为122.0（P1处理），较CK1高5.81%，且存在显著差异（P<0.05，下同）;对于Fv/Fm参数，P4处理与P1、P2、P3处理和CK均存在显著差异;对于Yield参数，P1处理最高，较CK1高4.74%，但无显著差异。不同DPC浓度处理下，核桃叶片Fm参数与CK2均无显著差异，但D2处理与D3、D4处理间存在显著性差异;对于Fv/Fm参数，D2处理为最高值（0.290），较CK2高8.21%，无显著差异，但D3和D4处理显著低于CK2;对于qN参数，D3处理为最低值（0.1070），显著低于CK2，且D4处理与D2、D3处理和CK2存在显著差异。 综合表2结果可知，核桃叶片Fo、Fm、Fv/Fm、Yield、qN和ETR均不同程度高于或低于对照;分析组间差异性可知，PP333处理下的核桃叶片Fo显著高于CK3，DPC处理下qN显著高于CK3。因此， PP333和DPC的喷施对核桃油脂迅速转化期叶片荧光日变化特性有提升作用，但整体效果不显著。

3 讨论

綠色植物的光合作用是一个复杂的生理过程。叶片的光合效率与其叶绿素含量、叶片面积、成熟度密切相关，同时受外界温度、光照强度、空气湿度等因素的影响（李月灵和金则新，2012）。宗建伟等（2013）、杨雨华等（2014）研究发现，扎343、鲁光、中林5号和强特勒4种核桃的Pn日变化均呈双峰曲线，且在14：00左右出现明显的午休现象。本研究结果表明，主干形温185核桃在各PP333和DPC浓度处理下，Pn日变化均呈双峰变化曲线，在14：00时出现明显光合午休现象，12：00时出现第1次峰值，第2次峰值则出现在16：00时，且第1次峰值明显高于第2次，与王国安等（2013）、曾辉和李超（2016）的研究结果一致;8：00—12：00期间随光照增强和温度的逐渐升高，各处理核桃叶片的Pn急速上升，且均在14：00左右出现午休现象，其原因是试验地位于沙漠边缘，植株处于干旱缺水条件下，使得植株在12：00时经高温强光后体内水分散失、气孔逐渐关闭、CO2供应不足。本研究中Gs、Tr日变化与Pn日变化规律基本相似，具有一定相关性，且峰值出现的时间也相对一致。刘鹏等（2003）研究表明，植株叶片Pn在14：00时出现明显下降，是由高温导致气孔部分关闭所导致，而本研究对Ci分析结果表明，当Pn达最高值时，Ci并没有出现最低值，而是在光合午休现象（14：00时）出现最低值。本研究发现，当Gs下降时Ci也随之下降，由此说明叶片Pn的下降正是由气孔因素所引起。

叶绿素荧光参数作为光合作用的指针，从另一个方面反映植物的光合能力。Fv/Fm一个是表征植物叶片PSII原初光能转换效率与潜在活性的重要指标，常被用于光抑制现象的诊断（徐崇志等，2015）。徐德聪等（2007）研究发现，Fv/Fm下降的同时Fo也下降，说明山核桃出现抑制现象，主要是提高了PSII天线热耗散的结果;此外，随着Fv/Fm下降qN却上升，Fv/Fm傍晚恢复到清晨的水平，证明植株不是在强光和高温后光合机构遭到破坏，而是一种防御过剩光能伤害的自我恢复现象。本研究结果表明，在各PP333和DPC浓度处理下核桃叶片均呈现Fv/Fm下降—升高、qN上升—降低的现象，更能说明PP333和DPC的喷施提高了核桃叶片在高光高温后防御过剩光能伤害的一种保护性反应机能，与缴丽莉等（2007）的研究结果一致。热耗散是PSII植物保护的重要机制及防止光抑制破坏的重要途径（徐伟红等，2007），而qN反映的是PSII天然色素吸收光能中不可用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的光能部分。本研究发现随着光强的增加，PSII反映中心捕获光能的效率降低，量子产量降低，qN增加，其原因可能是以热的形式耗散掉了多余的光能，从而形成防止光合机构破坏的保护机制，与何炎红等（2005）的研究结果一致;而在DPC和PP333处理下，叶片qN值均随光强增加而上升，其中对照上升速率最快，说明植物生长延缓剂的喷施有效降低了PSII以热能形式消耗吸收的光能，使天线色素具有更高的光能捕获能力，从而极大地增强了叶片的光合作用。

4 结论

主干形核桃在PP333 1000 mg/L处理下能有效提高其叶片光合效率，增加光合产物的积累。

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