不同光质对烟草叶片生长及叶绿素荧光参数的影响

李军营++徐超华++崔明昆等

摘要：以烤烟品种云烟87为材料，通过覆盖白、红、黄、蓝、紫色滤膜获得不同光质，研究了烟草叶片在70 d生长发育期内，光质对烟叶生长进程、叶绿素含量、光合作用及叶绿素荧光参数的影响。结果表明：①与白膜处理相比，处理14 d，红、紫膜处理的叶长显著增加，各处理叶宽、株高、茎围差异不显著；在14～42 d处理下，蓝膜处理对叶长、叶宽、株高抑制明显，增加茎围粗度；②处理14～42 d，蓝、黄膜促进光合色素含量降解，处理42～70 d，蓝、紫膜延缓烟叶衰老，红膜在整个生长过程中都促进光合色素的合成；③处理14～70 d，与黄膜处理相比，红、蓝、紫膜处理有较高的净光合速率Pn、PSⅡ最大光化学量子效率Fv/Fm、PSⅡ实际光化学量子效率ФPSⅡ、光化学淬灭系数qP。结果表明，烟草不同生长期对光质的反应不同，红光、蓝光、紫光有利于烟叶的生长发育，黄光对烟叶生长的抑制作用明显。

关键词：叶绿素荧光；生长发育；光合作用；光质；烟叶

中图分类号： S572.01文献标志码： A文章编号：1002-1302（2015）11-0140-06

收稿日期：2015-05-29

基金项目：中国烟草总公司云南省公司科技计划（编号：2011YN02）；国家烟草专卖局科技专项[编号：110201101003 （TS-03）]。

作者简介：李军营（1978—），男，河北河间人，博士，助理研究员，主要从事烟草栽培生理研究。E-mail：ljy1250@163.com。

通讯作者：龚明，博士，教授，主要从事植物生物化学研究。E-mail：gongming63@163.com。光是植物生存、生长和发育进程中不可或缺的生态因子，它对植物的影响主要体现在光质、光强和光照时间3个方面[1-5]。光不仅作为能源控制植物的光合作用，还是一种触发信号调控植物的生长发育[6]。光信号被植物体内不同的光受体感知，如光敏素、蓝光/近紫外光受体（隐花色素）、紫外光受体等，进而影响植物的生长、光合生理、抗逆和衰老等[7-9]。近年来，关于光质对植物生长发育的影响已经报道很多[9-13]，但由于各试验所关注的光质、植物种类、获得光质的手段不同，从而研究的结论也不尽相同。

烟草是一种以叶片为主要收获对象的喜光作物，其生长发育受光的影响更显著。2010以来，笔者所在实验室就光质对烟叶生长发育的影响机理做了一系列的研究，主要集中在光质对烟叶生理成熟期的影响[13-16]，关于光质对烟叶整个生长发育过程的影响关注较少。本研究通过比较不同光质对烟叶生长进程以及叶绿素含量、光合作用、叶绿素荧光参数的动态变化，为探明光质对烟叶生长和品质形成的影响过程提供理论支撑。

1材料与方法

1.1试验材料

以云南省烟草农业科学研究院选育的烤烟品种云烟87为材料，采用漂浮育苗方式培育烟苗，于2012年4月26日移栽至大田，土壤类型为水稻土，移栽行株距为120 cm×50 cm，按当地常规生产方式进行田间管理。选取自下而上第12位叶片为研究对象，以叶长5 cm时为光质处理和取样时间起点，计为处理0 d，之后分别在处理14、28、42、56、70 d时采集叶片及相关参数测定。

1.2方法

1.2.1光质处理光质处理方式参考柯学等的方法[13]，在第12片叶长至5 cm时，开始覆盖不同颜色滤膜，于自制拱形升降棚上获得不同光质，其中白色滤膜（W）获得白光，红色滤膜（R）获得红光，黄色滤膜（Y）获得黄光，蓝色滤膜（B）获得蓝光，紫色滤膜（P）获得紫光。用白色防虫网调整各处理光强，使透光率约为70%（与自然光相比）。根据烟株生长高度适时调节升降棚高度，使烟株顶部与棚顶保持约50 cm距离。试验期间根据外界降雨情况，用相同降雨量淋洗烟株。

1.2.2烟叶生长相关指标叶长、叶宽、株高、茎围分别于处理后14、28、42、56、70 d在田间用皮尺测定。用直径1.0 cm圆形打孔器于叶片第5～8位叶片叶脉间取叶圆片120片，一半用液氮保存，用于光合色素测量，另一半于烘箱中杀青后烘干称质量，计算比叶面积。

1.2.3光合色素含量叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素含量测定采用95%乙醇提取，分光光度法测定[17]。

1.2.4光合参数叶片净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率、荧光参数分别于处理 14、28、42、56、70 d用 LI-6400XT 便携式光合仪（LI-COR，美国）田间活体测定。测定时间在09：00—11：00，叶绿素荧光参数在12：00—13：00测定（暗处理用暗适应夹）。测定光下荧光强度时，使用仪器自带光源，光强统一设置为1 200 μmol/（m2·s）。参数Fv由Fm-Fo计算得出，ФPSⅡ由（Fm′-Fs）/Fm′计算得出[18]，其他荧光参数由仪器给出。

1.2.5数据处理数据来自3个重复小区，每1个小区至少选择4张叶片，数据用SPSS进行方差分析，统计结果用Sigmaplot 10.0作图。

2结果与分析

2.1不同光质对烟叶生长发育进程的影响

图1显示，不同光质处理对烟叶生长发育进程造成不同程度的影响。不同滤膜处理下，叶长、叶宽、株高、茎围在处理14～28 d迅速升高，随后增长幅度降低。在处理14 d时，红膜、黄膜、紫膜处理下叶长显著高于白膜，分别比白膜高9.1%、8.1%和11.6%，而处理间叶宽、株高、茎围无显著差异。在处理28 d时，红膜处理下的叶长、叶宽显著比白膜高14.1%和9.04%。处理42 d，所有处理下的烟草叶片完全展开，长度和宽度均达最大值，叶片逐渐缓慢停止生长，开始向干物质积累转化。42 d时，红膜、蓝膜处理下的叶长与白膜存在显著差异，其中红膜处理下叶长提高7.6%，蓝膜降低6.2%，蓝膜处理下的叶宽显著低于白膜。可以看出，红光可促进叶片的发育，蓝光抑制叶片的发育，黄光和紫光可促进烟叶前期的伸长速度，对完全展开叶的大小影响不显著。

不同滤膜处理下烟叶比叶面积随着叶龄的增长呈下降趋势（图2），在处理14～28 d，烟叶比叶面积下降变化幅度最大，随后逐渐开始缓慢下降。在处理14 d时，红膜、黄膜处理下烟叶比叶面积分别比白膜显著高8.5%、13.3%，紫膜比白膜显著低16.7%。在处理28 d时，红膜、蓝膜、黄膜与白膜均呈显著差异，红膜、蓝膜分别比白膜显著低9.1%、6.6%，而黄膜比白膜显著高11.5%。在处理后42、70 d，黄膜、白膜与红膜、蓝膜、紫膜间均存在显著差异。处理期间，红膜、蓝膜、紫膜的比叶面积一直低于白膜和黄膜，表明红、蓝、紫光比例增加有利于叶片单位面积干物质的积累，黄膜处理下单位面积叶片积累物质较少。

2.3不同光质对烟叶光合色素含量的影响

不同滤膜处理下烟叶的光合色素含量见图3。由图3可见，不同滤膜处理下叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素及总叶绿素含量呈下降趋势。处理14 d，蓝膜、紫膜处理下叶绿素a含量分别比白膜显著降低8.9%、9.8%，叶绿素b含量也分别比白膜显著降低7.5%和7.0%。处理28、42 d时，黄膜、蓝

膜处理下叶绿素a、叶绿素b含量与白膜呈显著差异。处理56 d，红膜、黄膜、蓝膜处理下叶绿素a含量与白膜差异达显著水平，红膜、蓝膜分别比白膜显著高14.9%和13.2%，而黄膜比白膜显著低10.9%，红膜、蓝膜处理下叶绿素b含量也与白膜呈显著差异。处理70 d，蓝膜、紫膜处理下叶绿素a含量分别比白膜显著高20%和9.1%，而黄膜比白膜显著低8.1%，紫膜、蓝膜处理下叶绿素b含量与白膜呈显著差异。类胡萝卜素和总叶绿素含量与叶绿素a、叶绿素b的趋势基本一致。可见，处理14～42 d，红膜、白膜处理下叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素和总叶绿素都高于蓝膜和黄膜，42～70 d蓝膜、紫膜高于白膜，表明红膜处理有利于烟叶质体色素前期合成和后期的降解，蓝膜、紫膜处理时不利于质体色素的降解。

2.4不同光质对烟叶光合参数的影响

光质对烟叶叶片光合作用造成不同程度的影响（图4），处理后14～70 d，各光合参数呈逐渐下降趋势。处理14～42 d，不同滤膜处理下烟叶净光合速率下降幅度缓慢，随后开始大幅度下降。在处理后14～42 d，红膜、蓝膜处理下的净光合速率分别与白膜、黄膜呈显著差异，而黄膜与白膜差异不显著，但从数值上看，黄膜一直低于白膜。处理14 d，红膜、蓝膜处理下净光合速率分别比白膜显著提高11.1%和10.4%，处理28 d，红膜、蓝膜处理下净光合速率分别比白膜显著提高12.76%和13.33%，处理42 d，红膜、蓝膜处理下净光合速率分别比白膜显著提高14.5%和20%。处理后56～70 d，各滤膜处理下净光合速率大幅度下降，蓝膜、紫膜与白膜差异显著。处理后70 d，蓝膜、紫膜处理下净光合速率分别比白膜高26.0%和20.7%，白膜、黄膜、红膜之间差异不显著。从图4可以看出，各滤膜处理下气孔导度、蒸腾速率下降趋势与净光合速率相似，而胞间CO2浓度在14～42 d相对稳定，随后开始大幅度下降。红膜、蓝膜和紫膜处理时烟叶的光合速率增强，黄膜处理时烟草的光合速度减弱，气孔导度和胞间CO2浓度受光质的影响程度与净光合速率的基本一致，表明光质影响光合作用主要是通过气孔因素引起的，红、蓝、紫膜处理时气孔导度增大，胞间CO2浓度增高，进而导致净光合速率增强。

2.5不同光质对烟叶叶绿素荧光参数的影响

2.5.1不同光质对叶绿素荧光暗处理的影响图5的数据显示不同滤膜处理对烟叶叶绿素荧光参数均造成不同程度的影响。在处理14 d，初始荧光Fo（图5-A）达到最高值，显著高于其他时间段，随后开始大幅度下降，到28 d，稍有缓慢上升的趋势，42 d后一直呈缓慢下降趋势。处理后，初始荧光Fo各处理之间差异不显著。 处理后14～42 d最大荧光产量Fm逐渐缓慢上升（图5-B），随后开始大幅度下降。在处理后14、42、56 d各处理之间最大荧光产量Fm差异不显著。而在处理 28 d，红膜处理Fm显著高于白膜，其他各处理之间差异不显著，处理70 d，红膜、蓝膜显著高于白膜，黄膜则相反。PSⅡ最大光化学效率Fv/Fm（图5-C），在处理14 d时最低，随后迅速升高，处理28 d开始缓慢下降，其中黄膜的波动性最大。处理后42 d，蓝膜、紫膜显著高于白膜，黄膜显著低于白膜，处理后70 d，红膜和蓝膜显著高于白膜，紫膜则显著低于白膜。以上结果表明，红膜、蓝膜处理，叶片对光能的利用能力增强，黄膜处理则减弱光能利用率。

2.5.2不同光质对烟叶叶绿素荧光活化的影响图6显示，PSⅡ实际的光化学量子效率ФPSⅡ （图6-A），在处理14～42 d 大幅下降，随后逐渐缓慢下降，处理42 d，红膜、蓝膜、紫膜处理分别比白膜显著高25.4%、36.5%和23.32%，而黄膜处理与白膜不存在显著差异，但与红、蓝、紫膜存在显著差异。处理后56～70 d，蓝膜、紫膜处理与白膜存在显著差异，处理后56 d分别比白膜显著提高27.1%和22.42%，处理后70 d分别比白膜显著高34.9%和23.2%，其他各处理之间差异不显著。光化学猝灭系数qP （图6-B）、电子传递速率ETR（图6-C）与PSⅡ实际的光化学量子效率（ФPSⅡ）变化趋势相似。非光化学猝灭系数qN （图6-D），处理后14～28 d，呈缓慢上

升趋势，随后开始大幅度下降。处理后14 d时，红膜处理比白膜显著高9.1%，黄膜比白膜显著低11.9%，处理28 d，红膜、黄膜、紫膜显著高于白膜，蓝膜低于白膜。在处理后 56 d 时，紫膜处理烟叶的qN显著高于白膜，并持续到叶片成熟（处理70 d），在处理70 d，红膜、紫膜处理烟草叶片的qN分别比白膜显著高7.0%和15.2%，蓝膜比白膜低。以上结果表明，红、蓝膜处理时烟叶的光化学量子利用率较高，同化能力被促进，热能耗散量相对较少，而黄膜处理的烟叶表现则相反，紫膜处理的烟叶光化学量子利用率较高，同时热耗散的能力也较强，不同于红蓝膜处理。

3讨论

光质对叶片的生长发育起到一定的调控作用。前期研究结果表明，红、蓝、紫膜处理下的烟草叶片较厚，有较高的叶片厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、栅栏细胞密度和较小的组织空隙率，比叶面积较小[13，16]。本研究发现，在叶片完全展开时，红光可促进叶片的发育，蓝光抑制叶片的发育，红膜处理下的叶长提高7.6%，蓝膜降低6.2%，蓝膜处理下的叶宽显著低于白膜处理，黄光和紫光可促进烟叶前期的伸长速度，对完全展开叶的大小影响不显著。从单位叶位面积干物质积累多少来看，红、蓝、紫膜处理起促进作用，而黄膜处理则相反。

光质对叶片生长发育的调控作用与叶片的光合能力密切相同，质体色素含量高低、光能利用率强弱、光合同化能力差异均影响到叶片发育所需的能量和物质，进而影响叶片干物质的积累和形态建成。Anna等研究发现，蓝光促进风信子愈伤组织叶绿素的形成，而红光降低叶绿素含量[19]；杜洪涛等研究彩色甜椒发现，蓝光处理下叶绿素a、叶绿素b以及总叶绿素含量都高于白光、黄光、红光[20]，与本研究在烟叶完全展

开（处理后42 d）之前与之结论不一致，而处理56～70 d之间的与之结论相一致，这可能与光质对同一植物不同生长时期的影响有关。倪纪恒等、储钟稀等研究黄瓜开花期、苗期得出了光质在不同生长时期的影响也不同[21-22]。由此说明，同一植物不同生长期以及不同组织和器官对光质的反应不尽相同，表现出光质生物学反应的复杂性[23]。烟叶生长后期，蓝膜、紫膜处理下叶绿素含量高于白膜、黄膜，可能与蓝光、紫光延缓叶片的衰老有关[14]。

叶绿素是光合作用的基础，与叶绿素含量相对应的是植株的净光合速率。本研究结果表明：在烟叶生长发育期内，红膜、蓝膜、紫膜处理下的净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳、蒸腾速率都高于白膜和黄膜，表明红、蓝、紫膜处理时叶片气孔导度增大，胞间CO2浓度增高，是导致净光合速率增强的主要原因。各滤膜处理下净光合速率与倪纪恒等在温室黄瓜上的趋势[21]相一致，而与江明艳等在一品红上的结果[11]不一致，可能是由于其滤膜透光滤太高或者植物的材料不同引起的。

植物叶片光合作用是一个复杂的过程，叶绿素吸收、传递的光能主要有3种去向：用于光化学反应、能量耗散和荧光发射[24]，因此，叶绿素荧光从一个侧面反映了植物的光合作用能力[24-26]。植物在长期的进化过程中，其光合机构形成了一系列抵御强光破坏的生物物理和生物化学机制，因此，植物常常难以避免光破坏。在光保护机制研究中，依赖叶黄素循环热耗散和光呼吸等耗能代谢的光保护机制研究的比较多，PSⅡ原初光化学反应的最大光化学效率可由Fv/Fm表示，植物在不受任何影响时Fv/Fm值为0.85左右，此指标常用来判断植物是否受到光抑制[27]。研究发现，叶龄14 d，初始荧光Fo显著高于其他生长时期，最大荧光Fm降低，PSⅡ最大实际光化学效率（Fv/Fm）大幅度下降，表明在处理后14 d各处理烟叶均受到不同程度的光抑制，其中红膜处理下降幅度高于蓝膜、紫膜和白膜，说明在烟叶处理后14 d之前，红膜处理对强光胁迫更加敏感，蓝膜处理对强光胁迫敏感度较低，这一结论与潘刚等在草莓上的报道[28]相似。其中本研究还发现在处理14 d，红膜、黄膜处理下Fv/Fm大幅度下降，红膜处理下非光化学猝灭系数qN、净光合速率较高，而黄膜处理则最低，由此说明红膜处理下叶片保持较高的光合效率以避免了光合机构的光损伤。处理28 d热耗散比处理后14 d高，说明处理28 d烟叶利用光合的能力开始下降，净光合速率也开始下降。

植物能适应不同的光质和光强，得益于光合系统的多个调节水平和光合电子传递链各组份的协同作用[29]。ФPSⅡ反映PSⅡ实际的光化学量子效率，高ФPSⅡ往往代表着高光合效率，包括高效的光子吸收，高效的NADP+和ADP再生，以及高效的电子传递[30]，光化学猝灭系数（qP）反映了PSⅡ原初电子受体质体醌A （QA）的还原状态，高qP往往代表着PSⅡ原初电子受体质体醌A（QA）保持较高的氧化水平，PSⅡ反应中心中开放的反应中心比例也较高，具有更大的能量捕获速率[26，30]。Ramalho等在咖啡、草莓上的研究结果表明：PSⅡ光化学效率及电子传递速率受光质的影响较大[31-32]。本研究结果表明，红膜、蓝膜和紫膜处理都保持较高的光化学效率（ФPSⅡ）、光化学猝灭系数qP以及电子传递效率ETR，这也是红膜、蓝膜、紫膜能维持较高的光合速率的原因。许莉等对叶用莴苣的研究表明，黄光比红光、蓝光拥有较高的PSⅡ实际的光化学量子效率（ФPSⅡ）、电子传递效率（ETR）以及光化学猝灭系数（qP）[33]。这一结论与本试验结论不一致，这可能与试验植物种类、生长条件和光源获取方式不同有关。

本研究结果表明，光质对叶片生长发育的影响贯穿整个烟叶生长进程，红光可促进叶片的发育，蓝光抑制叶片的发育，黄光和紫光可促进烟叶前期的伸长速度，对完全展开叶的大小影响不显著。不同光质条件下，烟叶对光能的利用率不同，进而影响到烟叶光合速率，红、蓝膜处理时烟叶的光化学量子利用率较高，同化能力被促进，热能耗散量相对较少，而黄膜处理的烟叶表现则相反，紫膜处理的烟叶光化学量子利用率较高，同时热耗散的能力也较强，不同于红蓝膜处理。

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