基于科学思维发展的“有氧呼吸的过程”论证式教学

许桂芬

(福建省厦门第一中学 厦门 361003)

1 论证式教学

所谓论证是共同体围绕某一论题利用科学的方法收集证据，运用一定的方式解释、评价自己及他人证据与观点之间的相关性，促进思维的共享与交锋，最终达成可接受结论的活动。论证式教学是将论证活动引入课堂教学。如何将论证引入课堂，如何有效培养学生的论证能力已成为当前国际科学教育研究的热点之一。

论证式教学模型如图1，教师基于具体的教学目标与学习目标提出有价值的问题，学生在已学知识和已有经验基础上提出观点猜想或解决问题思路，并提供证据解释证明猜想或思路的合理性，猜想或思路得到认可后则可上升为结论[1]。

图1 论证式教学模型

2 “有氧呼吸”的论证式教学

“细胞呼吸”是人教版高中生物学必修1《分子与细胞》第5章第3节内容，是细胞内物质转变和能量转换的枢纽，是细胞代谢的核心，也是学习其他生命活动及生命规律的基础，因此是本章乃至本模块的教学重点。但对有氧呼吸的反应式如何得出,O2何时何地参与反应,CO2何时何地产生,教材均没有介绍，学生对此容易产生困惑，因此也是教学难点。教师在教授有氧呼吸时若借助多媒体课件采用指导读书法，让学生整理教材图解、写出分阶段反应式乃至总反应式，然后师生共同总结细胞呼吸概念。这在一定程度上调动了学生的主动性，有利于更深刻地记住细胞呼吸本质。但由于学生缺乏对细胞呼吸复杂过程的主动探究与理性思考，只是被动接受细胞呼吸的本质变化，无法真正理解细胞呼吸内在的复杂性，导致“死记硬背”反应式，自然无法灵活应用于解决实际问题，不利于学生科学思维的发展。

因此，笔者尝试开展“探究细胞有氧呼吸的具体过程”论证式教学。具体如下： 在第一课时完成酵母菌细胞呼吸方式探究实验的基础上，根据有氧条件下得到的产物,尝试写出初步的反应式； 提供一系列详实科学史资料引导学生从中得出观点,逐步完善细胞呼吸的反应式；其间，不时引导学生设计实验、完善反应式。学生在参与有氧呼吸的场所、物质变化和能量变化的探索过程，激发了深层的思考，深刻领悟有氧呼吸的复杂机制，提高解决或解释日常生活或生产实践上的问题的能力，旨在发展学生的科学思维。

2.1 分析细胞呼吸实验结果，尝试写出有氧呼吸的反应式

提出任务： 引导学生根据酵母菌有氧呼吸的实验结果，完善表1，尝试写出酵母菌细胞有氧呼吸的反应式。

表1 酵母菌有氧呼吸实验

引导分析： 在上述实验结果的基础上，请学生回忆初中“小麦种子细胞呼吸的实验”，从观察到试管壁上出现水珠说明有“水”生成，从保温瓶装置测得温度升高和本实验装置发烫说明“有能量释放”。

初步结论： 有氧呼吸反应式可写成C6H12O6+O2→CO2+H2O+能量。

2.2 细化有氧呼吸的过程，不断完善反应式 细胞进行有氧呼吸时，葡萄糖分子被氧化，其中的碳形成了CO2，氢形成了H2O，实际上就是葡萄糖分子失去了氢而氧分子获得了氢(图2)。那么葡萄糖如何脱氢生成CO2，O2如何加氢生成H2O呢？有氧呼吸发生的场所和所需的具体条件又是什么呢？

图2 有氧呼吸过程简图

表2 三支试管的实验过程及结果

表3 装有不同的细胞器试管的实验过程及结果

2.2.2 探究有氧呼吸的能量变化，进一步完善反应式 有氧呼吸中氢原子的得失就是氧化还原作用(图2)，被氧化的分子失去氢，被还原的分子得到氢，它们都发生了化学键的变化，于是原来存在于葡萄糖分子中的能量释放出来。提出问题1： C6H12O6分子中能量如何释放、转移到ATP呢？提供资料： 1913年Warburg发现，极少量的氰化物即能全部抑制组织和细胞对分子氧的利用，氰化物与铁原子可以形成非常稳定的化合物(如铁氰化物)。而氰化物对于脱氢酶并没有抑制作用[4]。结论： 细胞呼吸中“脱氢”与“氧化”分开进行，即“丙酮酸脱氢”与“O2加氢”分开进行。支持： 克雷布斯利用鸽子飞行肌研究物质代谢，并仔细整理了前人关于物质代谢研究的零散数据，结果发现食物的分解产物在体内是按照特定的物质顺序依次发生化学变化，这里只有“脱[H]”而没有O2参与[3]。大胆推断： “C3H4O3(丙酮酸)→CO2+H2O”应该分两步进行，首先丙酮酸在线粒体脱氢生成CO2，其次O2在线粒体加氢生成H2O。而且“O2→H2O”时加的氢正是“丙酮酸→CO2”时脱下的氢。提出问题2： 细胞呼吸中“脱氢”与“氧化”如何联系起来？提供资料： 匈牙利的科学工作者A. Szent-Gyorgyi提出，生物氧化过程中氢的激活和氧的激活都是需要的，在“呼吸酶”(实则呼吸链)和脱氢酶之间起传递电子作用的是黄素蛋白类物质[4]。20世纪初发现一些与呼吸作用相关的酶类。1932年后，发现早在1906年发现的辅酶Ⅰ也是呼吸链中不可缺少的成分。1924—1925年，凯琳(D. Keilin)使用分光镜观察昆虫飞翔肌振动时，发现有特殊的吸收光谱，并根据光带把分离的色素命名为细胞色素a、b、c 3部分；凯琳提出细胞色素也起着连续传递电子的作用。1949年，弗里德金(M. Friedkin)和勒宁杰(A. Lehninger)发现辅酶Ⅰ在三羧酸循环和ATP形成中具有重要的关联作用[5]。得出结论：“脱氢”与“氧化”先后进行，两者通过黄素蛋白、细胞色素等电子传递体传递电子而联系起来。证据支持： 科学家深入研究发现，呼吸作用并非通过一种酶完成，而是一系列酶共同作用的结果，最终提出了电子传递链(或呼吸链)概念。其分布在线粒体内膜上，与能量转换有关。20世纪60年代，科学家基本弄清楚呼吸链的组成以及呼吸链电子传递顺序(图3)[6]。1948年之后，肯尼迪(E. Kenedy)和勒宁杰证明了线粒体在三羧酸循环、电子传递、氧化磷酸化中发挥重要作用，线粒体是真核生物进行能量转换的细胞器。

图3 电子传递链及化学渗透示意图

图4 电子传递和能量储存简图

提出问题4： 寻找证据支持线粒体内膜上发生电子传递和氧化磷酸化？科学实验： 1968年，E. Racker等人用超声波将线粒体破碎，线粒体内膜碎片可自然卷成颗粒朝外的小膜泡，这种小泡称为亚线粒体小泡或亚线粒体颗粒(图5)。这些亚线粒体颗粒具有电子传递和磷酸化的功能。若用胰蛋白酶或尿素处理，则小泡外面的颗粒可解离下来，这样的小泡只能进行电子传递，而不能使ADP磷酸化生成ATP。如果将这些颗粒重新装配到无颗粒的小泡上时，则小泡又恢复电子传递和磷酸化相偶联的能力[7]。结论： 由NADH脱氢酶至细胞色素氧化酶的整个呼吸链的各种组分均存在线粒体内膜中，两颗粒是氧化磷酸化的偶联因子，位于内膜的基质侧，它是基粒(ATP酶复合物)的组分之一。

图5 E. Racker实验过程和结果

提出问题5：“C3H4O3(丙酮酸)→CO2+H2O”应该分两步进行，其中O2加氢发生在线粒体内膜，那么丙酮酸脱氢发生在线粒体什么部位？引导分析： 可通过同位素示踪法标记跟踪H元素，可确定H原子的行踪和最终去向。实验方案： 用含3H的葡萄糖跟踪有氧呼吸过程中的H原子，观察到3H转移途径是C63H12O6→C33H4O3(丙酮酸)→3H2O，根据放射性同位素出现的踪迹，推知丙酮酸先在线粒体基质脱氢，再到线粒体内膜参与氧化。

2.2.3 有氧呼吸概念 有氧呼吸是指细胞在氧的参与下，通过酶的催化作用，把糖类等有机物彻底氧化分解产生二氧化碳和水，同时释放出大量能量的过程。教师列出三个阶段的化学反应式及总反应式。

3 论证式教学的教育价值

生物学事实性知识较多，概念性知识抽象，有些知识间的逻辑联系不十分紧密。因此，在生物学教学中，有必要创设科学研究情境，开展论证式教学，将核心概念整理成问题，以问题引导思维，激发学生联系已有知识经验，进行抽丝剥茧式的分析，提出可能的、合理的猜想，并在同伴和教师的帮助下，从教材、网络、动手实验等方面寻找证据以支持解释猜想或思路、得出结论，形成正确的生命观念。帮助学生“以科学家的思维方式或模拟科学家的研究过程”进行学习，在学会生物学知识的同时体验科学研究方法，逐步养成科学的思维方式。以此促进学生科学思维的发展，体现论证式教学的教育价值。由此建议教材增加细胞呼吸部分的探索性内容，或提供过程性资料，更好地发挥教材发展学生科学思维的教育价值。