不同旱地春小麦品种(系)花后旗叶生理特性和籽粒产量的分析

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(1.会宁县WFP/IFAD农村综合发展项目办公室，甘肃 会宁 730799；2.甘肃省会宁县农业技术推广中心，甘肃 会宁 730799；3.甘肃农业大学 农学院，甘肃 兰州 730070；4.甘肃农业大学 生命科学技术学院，甘肃 兰州 730070；5.兰州大学 生命科学学院 干旱农业生态研究所，甘肃 兰州 730000)

0 引 言

小麦是我国重要的粮食作物之一，干旱缺水严重影响着我国北方地区小麦的产量和品质[1]。据统计，2012年我国小麦的种植面积达2 426.8万hm2，其中旱地小麦占到了30%以上[2]，可见旱地小麦的增产对于我国小麦整体产量的提高发挥着举足轻重的作用。提高旱地小麦的生产能力是难点，也是潜力所在[3]。然而，不同小麦品种抗旱性的差异，都有其相应的生理生化基础[4]。深入探讨小麦抗旱有关的生理生化特性，挖掘小麦自身的抗旱潜力，对于小麦栽培和育种技术的改进具有重要的理论意义和实践价值。

小麦开花后同化物的积累及花前营养器官积累的同化物向籽粒中的转运决定着小麦产量的高低[5-6]，花后干旱将严重影响小麦种植高产和稳产的实现。研究表明，细胞中超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化氢酶(CAT)活性、丙二醛(MDA)含量、可溶性糖含量和可溶性蛋白含量等是与植物抗旱相关的重要生理指标[7-8]。在水分胁迫下，小麦生理生化特性的差异被认为是不同小麦品种抗旱性差异的内在原因[9]。张雅倩等[10]研究发现，干旱胁迫导致小麦开花后旗叶的相对含水量、可溶性蛋白质含量和保护酶系统SOD和CAT活性均降低，产量也有明显下降。吴诗光等[11]指出，不同小麦品种间MDA含量的变化存在明显的差异，耐旱性强的品种增幅小于耐旱性弱的品种。何忠诚等[12]研究表明，小麦的抗旱性与水分胁迫下体内SOD和CAT的活性呈正相关关系，耐旱性强的品种SOD活性较高。

为了解不同旱地春小麦品种的生理生化特性差异，本研究选用近几年甘肃农业大学和会宁县农技中心合作培育出的7个新品(种)系作为参试材料，在旱地栽培条件下，探讨了不同春小麦品种开花后旗叶生理生化特性的变化以及产量性状的表现，旨在为西北旱地高产春小麦品种的选用和栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验于2016年3-8月在甘肃省会宁县会师镇南家咀头村(35°38′N,105°03′E)的旱川地进行。试验区地处陇中黄土高原丘陵沟壑区，海拔高度1 772.3 m，年均气温9.2 ℃，无霜期154 d，≥10 ℃的有效活动积温2 588 ℃左右，年降雨量267 mm。试验地前茬为小麦，地力均匀，肥力中等。前茬作物收获后及时浅耕晒垡，秋季用手扶拖拉机带步犁深翻打磨收口，结合打磨收口施有机肥(颗粒鸡粪)900 kg·hm-2，过磷酸钙600 kg·hm-2，尿素300 kg·hm-2。试验地土壤属黄绵土，0～20 cm土壤基础养分含量为：有机质9.9 g·kg-1，全氮0.7 g·kg-1，全磷0.7 g·kg-1，全钾21.5 g·kg-1，速效氮32.1 mg·kg-1，速效磷9.72 mg·kg-1，速效钾166 mg·kg-1，pH值8.47。

1.2 试验设计

试验采用单因素随机区组设计，选用7个不同小麦品种(系)，由甘肃农业大学和会宁县农技中心合作培育，分别为品系07001-2-5、06044-3-7-12、06004-5-3、06005-4-1、04013-1-3-5，抗旱节水品种甘春25号和西旱2号，其中，西旱2号为对照品种。3次重复，小区面积11.65 m2(5 m×2.33 m)，小区道宽0.5 m，试验地四周设置保护行。于2016年3月19日采用人工单角耧开行手留条播，每小区播10行，行距23.3 cm，每行按有效发芽率播种350粒，保苗密度300万株·hm-2。生育期人工除草松土3次，不进行追肥，生育期间其它管理略高于当地大田。春小麦全生育期降雨量为164 mm，见图1。

图1 春小麦全生育期降水量Fig.1 The precipitation during the whole growth period of spring wheat

1.3 项目测定与方法

1.3.1 小麦旗叶生理指标的测定。在小麦开花期选取生长一致具有代表性的小麦植株100株做标记，开花后每7 d从标记的小麦中取地上部分植株对其进行分解，取旗叶20片，经液氮处理后放入超低温冰箱中保存，用于测定小麦的生理指标。超氧化物歧化酶(SOD)活性测定采用氮蓝四唑(NBT)法；可溶性蛋白含量测定采用考马斯亮兰法；丙二醛(MDA)含量的测定采用硫代巴比妥酸法。

1.3.2 小麦籽粒产量及其构成因子的测定。在小麦收获期每个小区随机取20株进行室内考种，测定穗数、穗长、小穗数、穗粒数和千粒重。每小区单打单收，晒干后测定实际产量。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 2010和SPSS 19.0软件处理和分析数据，用LSD法0.05水平下进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同春小麦品种旗叶超氧化物歧化酶(SOD)活性分析

各个小麦品种(系)在开花后7 d旗叶SOD活性与花后14 d的差异不大，而在花后21 d旗叶SOD活性明显降低，较花后14 d的平均降低了24.1%，见图2。除06044-3-7-12和甘春25号外，其它小麦品种(系)在花后7 d旗叶SOD活性较对照品种西旱2号显著降低了5.31%～12.2%(P<0.05)。甘春25号花后14 d旗叶SOD活性仍保持最高，高达279 U·g-1，显著高于西旱2号5.01%，而07001-2-5、06004-5-3和04013-1-3-5品系花后14 d旗叶SOD活性分别为235 U·g-1、245 U·g-1、248 U·g-1，分别比西旱2号显著降低了11.4%、7.7%和6.6%(P<0.05)。在开花后21 d，所有小麦品种(系)的旗叶SOD活性平均为194 U·g-1，其中甘春25号的旗叶SOD活性最高，西旱2号的次之，分别为219 U·g-1、212 U·g-1，与西旱2号相比，其它小麦品种(系)的旗叶SOD活性显著降低了9.0%～18.9%。就开花后28 d旗叶SOD活性而言，甘春25号旗叶SOD活性为143 U·g-1，高于西旱2号2.3%，但差异未达到显著水平，而其它小麦品种(系)的旗叶SOD活性均显著低于西旱2号，且降低幅度达13.5%～26.5%。

2.2 不同春小麦品种旗叶丙二醛含量(MDA)的分析

小麦开花后旗叶MDA含量随着生育进程的推进呈现上升的趋势，见图3。甘春25号小麦在花后7 d旗叶MDA含量最低，为12.0 μmol·g-1，低于西旱2号4.4%，但二者之间差异未达到显著水平。各小麦品种(系)在花后14 d旗叶MDA含量以07001-2-5的最高，显著高于西旱2号15.6%(P<0.05)，而06004-5-3、06005-4-1和甘春25号品种花后14 d旗叶MDA含量较低，与西旱2号相比，分别显著降低了8.1%、11.3%和13.0%(P<0.05)。在小麦开花后21 d，甘春25号旗叶MDA含量最低，明显低于西旱2号3.5%，而其它小麦品种(系)的旗叶MDA含量均显著高于西旱2号2.1%～20.3%(P<0.05)。不同小麦品种花后28 d旗叶MDA含量从高到低的顺序依次为：07001-2-5>04013-1-3-5>06044-3-7-12> 06004-5-3>西旱2号>06005-4-1>甘春25号，但06005-4-1和甘春25号花后28 d旗叶MDA含量与西旱2号无显著差异。07001-2-5、04013-1-3-5、06044-3-7-12品系花后28 d旗叶MDA含量分别为26.3 μmol·g-1、24.6 μmol·g-1和23.4 μmol·g-1，显著高于西旱2号30.9%、22.2%和16.4%(P<0.05)。此时期06004-5-3品系MDA含量与西旱2号无显著差异。

注：不同小写字母代表处理间在0.05水平上差异显著。下同。Note:Different small letters indicate significant differences among treatments at 0.05 level.The same is as below.图2 不同春小麦品种旗叶的超氧化物歧化酶(SOD)活性Fig.2 The SOD activity of flag leaf in different spring wheat cultivars

图3 不同春小麦品种旗叶的丙二醛含量Fig.3 The MDA content of flag leaf in different spring wheat cultivars

2.3 不同春小麦品种旗叶可溶性蛋白含量的分析

随着小麦开花后天数的不断增加，各个品种旗叶可溶性蛋白含量逐渐递减，见图4。西旱2号和甘春25号在开花后7 d旗叶中可溶性蛋白含量分别为34.9 mg·g-1和34.6 mg·g-1，显著高于其它品种(系)(P<0.05)。在小麦开花后14 d，甘春25号旗叶可溶性蛋白含量最高，高达29.7 mg·g-1，较西旱2号增加了5.0%，但二者之间差异不显著。07001-2-5、06044-3-7-12、06005-4-1和04013-1-3-5品系在开花后14 d旗叶可溶性蛋白含量分别为23.4 mg·g-1、25.2 mg·g-1、25.7 mg·g-1和26.2 mg·g-1，分别比西旱2号显著降低了17.1%、11.0%、9.1%和7.6%。就小麦开花后21 d旗叶可溶性蛋白含量而言，06044-3-7-12、甘春25号和西旱2号这3个品种(系)之间的差异未达到显著水平，而07001-2-5、06004-5-3、06005-4-1和04013-1-3-5品系开花后21 d旗叶可溶性蛋白含量分别为17.6 mg·g-1、18.4 mg·g-1、18.2 mg·g-1和18.8 mg·g-1，分别显著低于西旱2号11.7%、7.4%、8.5%和5.4%。06044-3-7-12和甘春25号在开花后28 d旗叶可溶性蛋白含量较高，分别比西旱2号高5.3%和16.6%，且甘春25号和西旱2号之间有显著差异(P<0.05)。

图4 不同春小麦品种旗叶的可溶性蛋白含量Fig.4 The soluble protein content of flag leaf in different spring wheat cultivars

2.4 不同春小麦品种籽粒产量及其构成因素的分析

不同旱地春小麦品种(系)间的籽粒产量有明显的差异，以甘春25号的产量最高，06044-3-7-12品系的次之，分别较西旱2号的增加6.2%和3.2%，见表1。06005-4-1品系和04013-1-3-5品系的产量较低，分别比西旱2号显著降低了10.6%和17.9%(P<0.05)。在产量构成方面，各春小麦品种(系)的穗数均高于对照3.1%～18.3%，而04013-1-3-5品系和甘春25号的穗数与西旱2号之间未达到显著差异水平。06044-3-7-12品系的小麦穗长最长，其次是甘春25号，分别为8.3 cm、7.9 cm，比西旱2号显著增加9.2%和3.9%(P<0.05)。甘春25号的小穗数最大，为15.9个，显著高于西旱2号12.8%。不同小麦的穗粒数从大到小的顺序依次为：甘春25号>06005-4-1>04013-1-3-5>06044-3-7-12>07001-2-5>06004-5-3>西旱2号，分别比西旱2号增加了32.0%、20.0%、16.0%、12.0%、8.0%和4.0%，其中07001-2-5和06004-5-3品系与西旱2号之间差异不显著。就不同春小麦品种(系)的千粒重而言，甘春25号的千粒重最高，达48.8 g，比西旱2号显著增加了22.6%，而07001-2-5、06005-4-1品系的千粒重较低，分别显著低于对照6.9%和19.3%(P<0.05)。

2.5 不同春小麦品种产量及其构成因子的相关性分析

通过SPSS 19.0软件对7个小麦品种(系)的籽粒产量及其构成因子进行了相关分析，不同产量构成因子与小麦产量的相关系数从大到小的顺序依次为：穗长(0.728)>小穗数(0.501)>千粒重(0.467)>穗数(0.349)>穗粒数(-0.017)，差异均不显著，见表2。只有穗粒数与籽粒产量呈现负相关趋势，而穗长和小穗数与产量的关系较为密切。说明选育的旱地春小麦品种(系)，主要通过穗长和小穗数的增加而实现高产，以增加穗粒数增加产量相对较难。

表1 不同春小麦品种的籽粒产量及其构成因素Table 1 The grain yield and its components in different spring wheat cultivars

注：表中不同小写字母表示处理间在0.05水平上差异显著。
Note:Different small letters indicate significant differences among treatments at 0.05 level.

表2 不同春小麦品种的籽粒产量及其构成因素间的相关系数Table 2 The correlation coefficient between grain yield and its components of different spring wheat varieties

注：*和**分别表示在0.05和0.01水平上显著或极显著相关。下同。
Note:*and**indicate significant differences at 0.05 and 0.01 level,respectively.The same is as below.

2.6 不同春小麦品种产量与花后旗叶生理指标的相关性分析

由7个小麦品种(系)的籽粒产量与花后旗叶生理指标的相关分析可知，小麦不同开花后天数下旗叶SOD活性、MDA和可溶性蛋白含量对穗长、小穗数、穗粒数和千粒重及籽粒产量形成的贡献存在一定差异，见表3。在花后7 d、14 d、21 d、28 d，旗叶SOD活性与小穗数均呈显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)正相关关系，相关系数分别为0.841、0.910、0.807、0.909，且在花后14 d、28 d相关性达到极显著水平(P<0.01)。除花后7 d，其他3个生长阶段小麦旗叶MDA含量与穗长、小穗数均呈显著或极显著正相关关系；在花后14 d、28 d，旗叶MDA含量与千粒重之间的相关系数分别为0.929、0.786，呈极显著和显著正相关关系；而在花后7 d和28 d，旗叶MDA含量与籽粒产量之间也有显著正相关性。就可溶性蛋白而言，在花后21 d、28 d的含量与小穗数间有极显著正相关性，相关系数分别为0.888、0.899。

表3 不同春小麦品种的籽粒产量与花后旗叶生理指标的相关系数Table 3 The correlation coefficient between grain yield and its physiological index of flag leaf after anthesis of different spring wheat varieties

注：SOD、MDA、SP分别为超氧化物歧化酶、丙二醛和可溶性蛋白。
Note:SOD,MDA and SP were superoxide dismutase,malondialdehyde and soluble protein,respectively.

3 讨论与结论

在各种逆境因子中，干旱缺水已成为限制小麦生产的主要“瓶颈”因素[13-15]。小麦的抗旱性是一个复杂的生物学性状，准确评价小麦的抗旱性对于选育小麦抗旱性新品种，促进粮食生产的持续稳定发展具有具足轻重的意义[16-18]。目前，关于小麦抗旱性评价鉴定指标的评价已有大量的报道。李素等[19]研究认为，光合相关指标(光合速率、旗叶面积)、水分相关指标(旗叶水分利用效率)及产量构成因子(千粒重、穗粒数、小穗数及穗长)等均可以作为鉴定小麦抗旱性的指标。还有研究发现，渗透调节物质、SOD、POD及MDA等是与小麦适应干旱反应相关的生理生化指标[17]。在本研究中，与其它小麦品种(系)相比，甘春25号的花后旗叶MDA积累量一直较低，这说明其具有较强的活性氧清除能力，且细胞膜的稳定性较好，抗旱性较强[10]。可溶性蛋白含量是植物重要的生理生化指标，高含量的可溶性蛋白有利于细胞维持较低的渗透势，以抵抗水分胁迫产生的伤害[20]。本研究发现，小麦开花后旗叶可溶性蛋白含量随着开花天数的延长而呈现降低的趋势。其中，在花后28 d甘春25号旗叶可溶性蛋白含量最高，明显高于其它品种(系)10.7%～44.1%。这可能与甘春25号在干旱条件下的生理生化反应有关，较其他小麦品种可以产生更多的蛋白质，从而抵抗缺水的威胁[21]。

水资源短缺是制约我国西北地区小麦生产的主要瓶颈。选育和推广抗旱性强的优良小麦品种，不仅可以保证高产稳产，而且可以充分利用有限的水资源，实现生产可持续发展[22]。有效穗数、穗粒数和粒重是构成小麦产量的三因素，其中穗数和穗粒数对干旱反应敏感，干旱条件下小麦产量的高低取决于穗数和穗粒数的多少[23-25]。在本研究中，与西旱2号相比，各个春小麦品种(系)的穗数增加，且甘春25号小麦的小穗数、穗粒数和千粒重均最大，较其他品种分别显著增加了11.2%～24.2%、10.0%～32.0%和19.5%～51.9%。这表明甘春25号小麦在旱作栽培条件下的成穗能力较强，穗粒数多，粒重较稳定，最终较其它品种(系)产量高。在小麦抗旱性评价与分析中，张龙龙等[26]人指出，干旱胁迫下相同生育时期相同小麦品种各抗旱鉴定指标的抗旱系数各不相同，且不同品种的同一指标的抗旱指数也有所差异。王士强等[17]通过灰色分析发现，光合速率、可溶性糖含量及丙二醛等生理生化性状对小麦抗旱性的影响大于农艺性状的影响。在本文中，不同小麦开花后旗叶生理指标与籽粒产量形成的相关性存在明显的差异，旗叶SOD活性对小穗数的影响较大，二者呈显著相关相关关系，且不同小麦品种小穗数还与花后21～28 d旗叶可溶性蛋白含量有极显著正相关关系；在花后14～28 d，旗叶MDA含量与穗长的变化有密切的关系，特别是花后14 d的含量对穗长影响较大。可见，在不同小麦开花后生长阶段，同一抗旱生理指标对小麦籽粒产量及其构成因子形成的影响各不相同。不同生育时期受旱对小麦最终产量的影响不仅与干旱胁迫强度有关，还与作物的生长发育阶段有关[27-28]。

不同春小麦品种的生理生化特性和产量形成对干旱胁迫的响应不同，甘春25号开花后旗叶的生理性状优于其它品种(系)，并且籽粒产量较高。可见，在干旱胁迫条件下，与其它6个参试春小麦品种(系)相比，甘春25号小麦植株可以维持相对良好的生理状态，抵御干旱的能力较强。