多效唑叶喷施对胡麻抗倒伏能力和籽粒产量的影响

，，

(1.甘肃省天祝县农产品质量检测检验站，甘肃 天祝 733299；2.甘肃农业大学 农学院，甘肃 兰州 730070)

0 引 言

倒伏是制约作物优质高产高效的关键因素之一，作物倒伏是外界气象条件、栽培措施、化控剂、土壤特性及植物本身等多方面因素共同作用的结果[1-3]。研究表明，作物的倒伏率随群体种植密度的增加而显著提高，过大的群体是导致作物倒伏和减产的主要原因之一[4-6]。氮肥施用过多，在一定程度上增加了茎秆基部节间长度，降低了茎秆中纤维素和木质素含量，株高增加，茎粗下降，进而影响了茎秆抗倒伏能力[7-8]。作物倒伏后，打乱了叶片在群体空间的正常分布，造成田间郁闭、茎叶相互遮掩，不利于籽粒的正常灌浆；同时，倒伏破坏了茎秆的输导系统，阻碍了根系向叶片输送水分和养分，若茎倒伏严重的情况下会造成折断部位以上部分死亡，光合作用和籽粒灌浆也将停止，导致严重减产甚至绝收[9-10]。风雨是造成作物倒伏的直接诱因[11]。植株倒伏之后，局部小气候会加重田间病虫害的发生，还会影响机械化收割作业，最终导致作物生产成本上升[12]。

胡麻，又称油用亚麻，是我国继大豆、油菜、向日葵和花生之后的第五大油料作物[13]。生育期短，适应性广，耐旱、耐寒和耐瘠薄能力强，是我国北方地区重要的经济作物之一[14]。胡麻籽粒中含有2%～10%胡麻胶，是医药、食品等行业中必需的原料之一[15]。胡麻籽粒中的含油量达40%左右，胡麻油中含有45%～50%的饱和脂肪酸—α-亚麻酸，在抗癌、增强免疫力等方面具有重要的作用[14]。近年来，随着种植面积和种植效益的逐渐提高，胡麻已成为农民调整种植结构的重要作物。然而，长期以来籽粒产量低而不稳严重制约了胡麻产业的进一步发展。其中，倒伏是造成胡麻产量低的最主要因素之一[16]。在胡麻生长后期如遇强风雨天气，田间极易发生倒伏现象，对胡麻增产影响较大[17]。解决作物倒伏的主要途径有两个方面：一是培育抗倒伏的优良品种；二是改善栽培措施。植物生长调节剂因其高效而显著的调节效应已被广泛应用于大田作物生产，有效地调控了作物生长发育进程，在改善品质和贮藏条件、减少倒伏等方面发挥了积极作用[18-19]。多效唑作为一种新型植物生长延缓剂，可以阻碍贝壳杉烯向贝壳杉烯酸的氧化而抑制赤霉素的生物合成[20]，进而延缓了植株的营养生长，在一定程度上增强了小麦、水稻等多种农作物的抗倒伏能力[21-22]。在胡麻生产中，关于喷施多效唑对植株抗倒伏能力影响的研究鲜见报道。为此，本试验探讨了叶面喷施多效唑对提高胡麻抗倒伏能力和产量的影响，并从形态和生理生化方面分析了多效唑提高胡麻抗倒伏能力的机制，以期为胡麻高产稳产栽培提供理论与实践依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验于2016年在甘肃省武威市黄羊镇天祝移民点综合试验基地(37°40′N，102°50′E)进行，该地海拔高度为1 787 m，年平均气温达7.9 ℃，无霜期165 d，年日照时数为2 300 h，蒸发量2 500 mm。年降雨量为452 mm，年内降雨量分布极不均衡，6-9月份集中了全年降雨量的65%～80%，其他月份降水偏少。试验地为砂壤土，田间持水率为25.6%，地下水埋深大于5 m。

1.2 试验设计与方法

1.2.1 试验设计。试验采用单因素随机区组设计。设置4个多效唑喷施浓度，分别为A0(清水对照)，A1(50 mg·L-1)、A2(100 mg·L-1)和A3(150 mg·L-1)。试验药剂为15%多效唑为湿性粉剂(由四川国光农化股份有限公司生产)，在现蕾期和盛花期各喷施一次。每个重复3次，小区面积为12 m2(4 m×3 m)。供试品种为陇亚杂1号，2016年3月28日播种，条播，播种密度为750万株·hm-2。各小区氮肥(尿素)、磷肥(过磷酸钙)和钾肥(硫酸钾)的施用量分别为N112.5 kg·hm-2、P2O575 kg·hm-2和K2O52.5 kg·hm-2，氮肥的2/3作为基肥，1/3作为追肥于现蕾前追施，磷肥和钾肥均作为基肥施用。2016年8月3日收获，其他管理措施按照常规栽培实施。

1.2.2 测试项目及方法。在胡麻现蕾期、盛花期、青果期和成熟期每个小区取具有代表性的植株20株，喷药后7 d取样，测定以下指标：

植株形态特征测定。以茎秆基部齐地面处为起点，将直尺沿着主茎量到植株顶部(生长点)，即为株高。将植株从茎秆基部齐地面处剪断，再把植株横放，用食指水平托起植株，平衡时手指所在位置距离茎秆基部的距离为重心高度[23]。用游标卡尺测定茎秆子叶节以上5 cm处的直径，即为茎粗。在相同位置用解剖刀将茎秆切开，用游标卡尺测量壁厚[15]。

茎秆抗折力和抗倒伏指数测定。采用植物倒伏仪(DIK-7401，日本)测定茎秆强度，将仪器贴住胡麻茎秆向前推压，使植株与地面呈45°夹角，便可记录其受力数据。

茎秆抗倒伏指数=(茎秆重心高度×茎秆鲜重)/茎秆抗折力[23]。

茎秆生理生化指标测定。将胡麻茎秆烘干后粉碎并过60目筛，用于测定木质素和纤维素。木质素含量测定采用Klason法[24]，纤维素含量测定采用张志良法[25]。

籽粒产量及其构成因子测定。胡麻收获时在每个小区中取样20株进行考种，测定单株有效果数、果粒数、千粒重和单株产量。收获时按小区单打单收，晒干后测得小区实际产量。

1.3 数据分析

采用Microsoft Excel 2003 和 SPSS 17.0 统计软件进行数据处理和差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 喷施多效唑对胡麻株高和重心高度的影响

2.1.1 喷施多效唑对胡麻株高的影响。喷施多效唑显著降低了胡麻的株高(P<0.05)，见图1。在现蕾期、盛花期、青果期和成熟期的株高比对照A0处理分别降低了5.48%～15.9%、4.70%～12.1%、6.92%～14.7%和5.42%～9.70%。比较胡麻现蕾期和盛花期的株高，A1与A2处理之间的差异不显著，但分别显著低于A0处理7.90%和4.71%、15.9%和12.1%(P<0.05)；A3处理在这两个生育时期的株高最低，分别为40.3 cm和54.1 cm，比A0处理显著降低了15.9%和12.1%。在胡麻青果期，A2处理的植株最矮，株高为60.4 cm，分别比A0、A1、A3处理显著降低了14.7%、8.37%和6.01%(P<0.05)。随着多效唑浓度的增加，胡麻成熟期的株高逐渐降低，与A0处理相比，A1、A2和A3处理的株高分别显著降低了5.42%、8.24%和9.70%，但A1、A2和A3处理之间差异不显著。

注：图柱上不同小写字母表示处理间在0.05水平上差异显著。下同。Note:Different small letters above columns indicate significant difference among treatments at 0.05 level.The same is as below.图1 喷施多效唑对胡麻株高的影响Fig.1 Effect of spraying paclobutrazol on plant height of oil flax

2.1.2 喷施多效唑对胡麻重心高度的影响。不同多效唑喷施浓度对胡麻植株的重心高度有一定的降低作用，见图2。在现蕾期、盛花期、青果期和成熟期的降幅分别为4.31%～13.0%、7.04%～11.0%、6.92～20.3%和5.78%～14.93%。在现蕾期，A1、A2和A3处理的重心高度之间无显著差异，但较A0处理显著降低了6.22%、4.31%和13.0%(P<0.05)。不同处理下胡麻盛花期的重心高度比现蕾期明显增加了20.6%～35.5%，与A0处理相比，喷施多效唑处理的重心高度显著降低了7.04%～11.0%。就青果期胡麻的重心高度而言，A2处理的最低，为27.3 cm，分别比A0、A1和A3处理显著降低了20.3%、14.4%和6.07%(P<0.05)，而且处理之间差异均显著(P<0.05)。不同处理成熟期的重心高度从大到小的顺序依次为A0>A1>A2>A3，喷施多效唑处理的重心高度较A0处理有明显的降低，降幅达5.78%～14.9%，但A2与A3处理之间差异未达到显著水平。

图2 喷施多效唑对胡麻重心高度的影响Fig.2 Effect of spraying paclobutrazol on plant gravity of oil flax

2.2 喷施多效唑对胡麻茎粗和壁厚的影响

2.2.1 喷施多效唑对胡麻茎粗的影响。随着胡麻生育进程的不断推进，植株茎粗在逐渐递增，在现蕾期至盛花期胡麻植株基部茎粗增加较快，增幅高达26.7%，青果期茎粗达到全生育期的峰值，见图3。A2处理在现蕾期的茎粗为0.174 mm，分别比A0、A1和A3处理增加了16.0%、8.75%和5.01%，且A2处理与A0、A1处理有显著差异(P<0.05)。在盛花期和青果期，不同浓度多效唑处理的茎粗存在一定的差异，均表现为茎粗随着多效唑浓度的增加而增加，A3处理在这两个生育时期的茎粗分别为0.251 mm和0.226 mm，分别较A0处理显著增加了24.3%和18.9%(P<0.05)。比较不同处理茎粗在成熟期的变化可知，A2处理的胡麻茎秆最粗，其次为A3处理，分别显著高于A0处理21.6%和18.9%；A1处理的茎粗显著高于A0处理10.5%，显著低于A2、A3处理9.09%和7.01%(P<0.05)。

图3 喷施多效唑对胡麻茎粗的影响Fig.3 Effect of spraying paclobutrazol on stem diameter of oil flax

2.2.2 喷施多效唑对胡麻茎秆壁厚的影响。在胡麻现蕾期茎秆的壁厚最大，此后逐渐递减，见图4。不同浓度的多效唑对现蕾期茎秆壁厚的影响不明显，但显著高于A0处理1.37%～4.78%(P<0.05)。在盛花期，A1、A2和 A3处理的茎秆壁厚分别为0.982 mm、0.997 mm和0.938 mm，分别比A0处理增加了6.52%、7.61%和2.17%，其中A1、A2与A0处理之间差异显著(P<0.05)。比较不同处理在青果期的茎秆壁厚可以发现，A1处理的壁厚显著高于A0、A2和A3处理(P<0.05)，增幅分别为11.8%、5.56%和3.26%，而A2与A3处理间差异不显著。与A0处理相比，A1、A2和A3处理在成熟期的茎秆壁厚分别显著增加了14.9%、12.2%和5.41%(P<0.05)，且随着多效唑浓度的增加，茎秆壁厚逐渐递减，其中A3处理的壁厚显著低于A1处理8.24%(P<0.05)，但A1、A2处理之间差异不显著。

图4 喷施多效唑对胡麻茎秆壁厚的影响Fig.4 Effects of spraying paclobutrazol on stem wall thickness of oil flax

2.3 喷施多效唑对胡麻茎秆抗折力和抗倒伏指数的影响

2.3.1 喷施多效唑对胡麻茎秆抗折力的影响。随着胡麻生育时期的顺延，茎秆抗折力表现出先增加后降低的趋势，在青果期达到最大值，比现蕾期的茎秆抗折力明显增加了28.5%～43.3%，而成熟期的茎秆抗折力较青果期降低了5.19%～14.4%，见图5。相比较A0处理而言，A1、A2和 A3处理在现蕾期的抗折力分别显著增加了9.93%、23.4%和13.5%(P<0.05)。在盛花期，茎秆抗折力随着多效唑喷施浓度的增加而增加，且A2和 A3处理的比A0处理显著增加了10.1%和13.2%。胡麻青果期不同浓度的多效唑处理下茎秆抗折力没有呈现出显著的差异，但显著高于A0处理7.43%～10.7%。就胡麻成熟期茎秆抗折力而言，喷施多效唑处理的茎秆抗折力明显高于A0处理，其中A2处理的最大，达2.12N，A3处理的次之，A1处理的最小，为1.86N，分别显著高于A0处理7.5%、22.5%和13.9%，但A1与A3处理之间差异不显著。

图5 喷施多效唑对胡麻茎秆抗折力的影响Fig.5 Effects of spraying paclobutrazol on stem resistance to mechanical strength of oil flax

2.3.2 喷施多效唑对胡麻茎秆抗倒伏指数的影响。胡麻现蕾期、盛花期和青果期茎秆的平均抗倒伏指数分别为0.16、0.34和0.47，明显低于成熟期4.28%、3.14%、2.34%。在现蕾期，不同多效唑喷施浓度处理的抗倒伏指数之间未达到显著差异。随着喷施浓度的逐渐增加，胡麻盛花期的茎秆抗倒伏指数呈现出递减的趋势，其中A1处理的抗倒伏指数分别比A2、A3处理高8.57%和15.2%，但处理之间未达到显著差异水平。在胡麻青果期和成熟期，喷施多效唑处理的茎秆抗倒伏指数比A0处理有明显增加，平均增幅分别为23.3%和16.9%。 其中，A2处理对茎秆抗倒伏指数的影响较大，较A0处理分别显著增加了30.0%和25.3%(P<0.05)，而 A1、A3处理在这两个生育时期的茎秆抗倒伏指数分别显著高于A0处理22.5%和9.33%、17.5%和16.0%(P<0.05)。

图6 喷施多效唑对胡麻茎秆抗倒伏指数的影响Fig.6 Effects of spraying paclobutrazol on stem lodging resistance index of oil flax

2.3.3 胡麻植株形态与茎秆抗倒伏指数的相关分析。胡麻株高和重心高度对青果期和成熟期的倒伏有较大的影响作用，其中在这两个生育时期的株高与茎秆抗倒伏指数之间分别呈现极显著(r=-0.937，P<0.01)、显著(r=-0.864，P<0.05)的负相关关系，而重心高度与茎秆抗倒伏指数之间分别呈现显著(r=-0.872，P<0.05)、极显著(r=-0.941，P<0.01)的负相关关系，这说明胡麻生育后期植株越高，其倒伏现象越严重，见表1。在胡麻现蕾期至青果期生育阶段，茎粗与茎秆抗倒伏指数之间没有显著的相关关系，而在成熟期两者之间呈极显著(r=0.933，P<0.01)正相关关系。胡麻盛花期、青果期和成熟期植株的壁厚与其茎秆抗倒伏指数之间均有显著的正相关关系(P<0.05)，相关系数分别为0.873、0.900和0.869。

表1 胡麻植株形态与茎秆抗倒伏指数的相关分析Table 1 Correlation analysis between plant morphology and stem lodging resistance index of oil flax

注：*与**分别表示在0.05与0.01水平上差异显著。
Note：* and ** mean significant differences at 0.05 and 0.01 levels.

2.4 喷施多效唑对胡麻茎秆木质素和纤维素含量的影响

2.4.1 喷施多效唑对胡麻茎秆木质素含量的影响。植株茎秆中木质素含量越高表明抗倒伏的能力越强。随着胡麻生育进程的推进，茎秆中的木质素含量呈现逐渐递增的趋势，不同处理下胡麻现蕾期、盛花期、青果期和成熟期茎秆中的木质素含量平均分别为16.1%、19.4%、24.9%和27.7%，见图7。与对照A0处理相比，A1、A2和A3处理在现蕾期茎秆中的木质素含量分别增加了9.91%、8.40%和4.86%，且A1与A0处理之间呈显著差异水平(P<0.05)。在盛花期和青果期，A2处理中的木质素含量最高，其次为A1处理，较A0处理分别显著增加了16.6%和19.5%、9.69%和16.2%。就成熟期茎秆中的木质素含量而言，A1、A2和A3处理的分别为28.1%、29.3%和27.1%，A1、A2处理较A0处理显著增加了28.1%和29.3%。

图7 喷施多效唑对胡麻茎秆木质素含量的影响Fig.7 Effects of spraying paclobutrazol on stem lignin contents of oil flax

2.4.2 喷施多效唑对胡麻茎秆纤维素含量的影响。纤维素对植株细胞壁具有机械支撑作用，对植株茎秆抗倒伏有明显的影响。在胡麻青果期和成熟期茎秆中的纤维素含量基本稳定，而在现蕾期至盛花期增幅较大，平均增加了19.0%，见图8。比较不同处理在现蕾期纤维素的含量可以看出，喷施多效唑处理的纤维素含量显著高于A0处理7.33%～14.0%，但A2与A3处理之间差异不显著。在盛花期和青果期，不同多效唑喷施水平下茎秆中的纤维素含量变化趋势基本一致，表现为A2>A1>A3>A0，且在这两个生育时期中多效唑处理的纤维素含量较A0处理平均显著增加了7.29%和6.84%(P<0.05)。在成熟期，A2处理的纤维素含量最高，高达30.2%，显著高于A0处理8.43%，而A1、A3与A0处理之间未达到显著差异水平。

图8 喷施多效唑对胡麻纤维素含量的影响Fig.8 Effects of spraying paclobutrazol on stem cellulose contents of oil flax

2.5 喷施多效唑对胡麻产量及其构成因素的影响

胡麻喷施多效唑具有明显的增产作用，见表2。就胡麻的单株有效果数而言，与对照A0处理相比，喷施多效唑处理的单株有效果数显著增加了12.3%～31.6%(P<0.05)。A1处理的果粒数最多，达6.39个，比A0处理显著增加了17.8%，其他处理均与A0处理之间未达到显著差异水平。比较不同处理间胡麻的千粒重可知，喷施多效唑对胡麻的千粒重没有明显的影响。随着多效唑浓度的增加，胡麻的单株产量也逐渐递增，至A2水平下达到最高，而A3处理的单株产量较A2处理显著降低了18.0%，但较A0处理明显增加了13.6%(P<0.05)。不同多效唑喷施浓度下以A2处理的籽粒产量最高为1 785 kg·hm-2，A3处理的次之，A1处理的最低为1 666 kg·hm-2，分别比A0处理显著增加了17.9%、13.9%和10.0%，但A3处理与A1、A2处理均无显著差异。

表2 喷施多效唑对胡麻产量及其构成因素的影响Table 2 Effects of spraying paclobutrazol on yield and yield components of oil flax

注：不同小写字母表示处理间在0.05水平上差异显著。
Note:Different small letters indicate significant differences among treatments at 0.05 level.

3 讨论与结论

植物生长调节剂是调控植物生长发育的重要手段，在改变株型、抑制器官脱落及提高产量等方面发挥着极其重要的作用[26]。多效唑是一种具有延缓营养生长、增强抗性及防止倒伏等作用的植物生长调节剂。株高是影响倒伏的重要因素，适度降低株高是增强植株抗倒伏能力的有效措施之一[21,27]。张立明等[28]研究表明，叶面喷洒200 ppm的多效唑可以使小麦基部节间缩短，显著提高小麦的抗倒伏能力。陈新军等[29]指出，油菜的抗倒性与株型结构有一定的关系，抗倒伏能力强的植株株型比较紧凑，而且重心高度和株高的比值较小。在本研究中，喷施多效唑可以明显降低胡麻的株高和重心高度，与喷施清水的处理(A0)处理相比，整个生育期平均降低了8.91%和10.6%，其中喷施多效唑浓度为100 mg·L-1(A2)的降幅最大。植株茎秆的木质部和韧皮部的发达程度决定了作物抗倒伏的能力，茎粗对植株抗倒伏性的影响作用较大[30]，茎秆粗壮、茎壁厚实说明茎秆的充实度好，机械强度大，可以有效地防止作物的倒伏。张忠旭等[31]通过对水稻抗倒伏性的研究发现，茎粗和壁厚是影响水稻抗倒伏能力的重要形态性状，茎粗和壁厚的增加在一定程度上可以明显降低茎秆倒伏率。本研究表明，不同处理下胡麻的茎粗随着胡麻生育进程的推进而逐渐递增，至盛花期以后基本保持不变，在成熟期喷施多效唑浓度为100 mg·L-1(A2)处理的茎秆最粗，喷施多效唑150 mg·L-1(A3)的处理的次之，显著高于喷施清水的处理(A0)21.6%和18.9%。在胡麻现蕾期，各处理的茎秆壁厚最大，此后逐渐递减。从整个生育期来看，喷施多效唑浓度为100 mg·L-1(A2)处理的壁厚明显大于喷施清水的处理(A0)、多效唑浓度为50 mg·L-1(A1)、150 mg·L-1(A3)处理8.88%、1.87%和4.71%。可见，喷施多效唑浓度为100 mg·L-1(A2)处理可以增加胡麻的茎粗和壁厚，有利于提高胡麻的抗倒性。

茎秆抗折力作为研究作物抗倒伏性能的力学指标，可以综合反映植株茎秆的弹性和硬性。在本试验条件下，胡麻青果期茎秆抗折力最大，此时胡麻处于“壮年期”，干物质积累量已达到最大值，茎秆强度也最大[15]，比现蕾期明显增加了36.9%，而成熟期的茎秆抗折力较青果期降低了11.0%。喷施多效唑浓度为100 mg·L-1(A2)处理对胡麻青果期和成熟期茎秆抗倒伏指数的影响较大，且较喷施清水的处理(A0)分别显著增加了30.0%和25.3%，而多效唑浓度为50 mg·L-1(A1)、150 mg·L-1(A3)处理在这两个生育时期的茎秆抗倒伏指数分别高于喷施清水的处理(A0)22.5%和9.33%、17.5%和16.0%。相关分析表明，胡麻青果期株高、重心高度与茎秆抗倒伏指数分别呈显著、极显著负相关关系，成熟期壁厚和茎粗与茎秆抗倒伏指数有极显著、显著正相关关系，这说明胡麻生育后期植株越高，倒伏现象越严重，而植株茎秆强度越大，抗倒伏指数越高。木质素和纤维素是植物细胞壁的主要成分，作物茎秆中木质素和纤维素含量高，可以增加茎秆的机械强度，提高抗折力，从而降低倒伏指数、减轻倒伏程度[32-33]。杨向东[34]研究发现，木质素含量和作物茎秆倒伏存在显著的相关关系，木质素含量低，作物茎秆易发生倒伏。本试验中，茎秆中木质素和纤维素含量随着胡麻生育时期的顺延而逐渐递增。在成熟期，喷施多效唑浓度为100 mg·L-1(A2)的处理茎秆中木质素和纤维素含量最多，分别为29.3%和30.2%，显著高于喷施清水的处理(A0)12.3%、8.43%。这说明科学合理地喷施多效唑对于增加胡麻茎秆木质素和纤维素含量起到促进作用，从而提高茎秆的机械强度，为防止胡麻倒伏奠定了良好的基础。

朱凤荣等[35]研究认为，喷施多效唑可以明显减少小麦的穗粒数，但却显著提高了籽粒的饱满度和千粒重，对小麦增产有很大的影响作用。陈晓光等[27]研究发现，与喷清水处理相比，多效唑处理有利于小麦成穗数的增加，穗粒数和粒重有明显的降幅，但籽粒产量却显著增加了5.30%。在本试验中，喷施多效唑对胡麻的千粒重影响不大，但单株有效果数比喷施清水的处理(A0)显著增加了12.3%～31.0%。多效唑浓度为50 mg·L-1(A1)处理的果粒数最多，比喷施清水的处理(A0)显著增加了17.8%，而胡麻的单株产量在多效唑浓度为100 mg·L-1(A2)水平下最高，显著高于其他处理8.93%～38.6%。不同多效唑喷施浓度下的胡麻籽粒产量从高到低依次为100 mg·L-1(A2)>150 mg·L-1(A3)>50 mg·L-1(A1)，可见随着多效唑浓度增加至100 mg·L-1水平时，胡麻籽粒产量最高，增幅达3.58%～17.9%，多效唑浓度再增加至150 mg·L-1(A3)水平时，产量会有所降低，降幅达3.42%，但差异不显著。综合考虑，在本试验条件下，多效唑浓度为100 mg·L-1(A2)处理可以增强胡麻的抗倒伏能力，有效地促进胡麻增产。邵庆勤等[36]分析了小麦多效唑处理下的密度效应，随着种植密度的增加，多效唑对小麦茎秆强度和抗倒伏性的影响也会增大。因此，今后还需要进一步研究不同种植密度下多效唑对胡麻抗倒伏性能的影响，采用合理的种植密度和适宜的多效唑浓度，培育健壮的胡麻个体，从而实现胡麻种植过程中高产和高效抗倒伏能力。