中国与国外饲草育种研究现状分析

2018-09-01红香

土壤与作物 2018年3期

，红香，

(1.中国科学院东北地理与农业生态研究所，吉林长春 130102；2.吉林省草地畜牧重点实验室，中国科学院东北地理与农业生态研究所，吉林长春 130102)

1 饲草的定义及其现状

饲草又称牧草，多指作为家畜饲料栽培的植物，可将其定义为茎叶可作食草动物饲料的草本植物[1]，但其与牧草在定义上仍有区别。牧草主要指供饲养牲畜使用的草或其他草本植物。二者间的差异主要存在于对茎秆与叶片的利用，如农作物的秸秆被饲草所囊括，而牧草根据其定义则不能将其包含其中。广义上饲草包括青饲料和作物，其基本条件需要满足：生长旺盛，草质柔软，再生能力强，能够达到一年多次刈割及高产，同时在饲用上还需满足适口性好，能够供给家畜生长所需的营养及必须的矿物质和维生素等条件。在某种程度上一些粮食作物亦可以作为饲草或饲料来供给动物生产，这些粮食作物通常被称之为饲料粮。对于饲料粮，其主要用于动物性食物生产，如猪牛羊等产肉动物、禽蛋、奶制品及水产品的生产[2]。

目前我国在饲草品种数量与质量上仍与国际水平相差较远。特别是育成品种的比例偏低，截止2014年我国共有475个新品种通过审定，育成品种仅有177个，占总比例的37.3%。截至2015年，我国苜蓿育成并登记品种已达80个[3]。与此同时新品种在生产力和抗病性上与国外品种存在较大的差异，部分品种甚至出现了退化严重、生产性能显著降低的现象，这使得提高品种质量更加重要[4]。这方面国外研究优势明显，如美国每年约有5 500个主要品种应用于生产，其中豆科约为4 000种，禾本科约1 500种，同时经合组织间相互认证的品种在2013年也达到5 000多个[5-6]。

2 国内外饲草种质资源研究进展与现状

对于任何一种作物的育种来讲，都离不开丰富的种质资源。种质主要指生物所具有的遗传物质，其作为一个内在因子控制着生物的遗传与变异。而种质资源则是指在长期的自然演化与人工创造过程中形成的自然资源，其在育种上具有重要的意义。在生物或植物长期的进化过程中，自然和人工的选择很大程度上丰富了其遗传性状与生物类型[7-8]。对于种质资源的准确评价与合理利用是遗传育种工作的关键。

2.1 国内种质资源进展与现状

对于我国来说，饲草资源主要来源于天然草场、人工草地、林间草场、饲用作物、农作物秸秆以及农林副产品等[9]。其中我国最重要的饲草资源大多来自于天然草地，其作为我国陆地上最大的生态系统，约占地3.94亿hm2，占我国国土面积的42%，占世界草地面积的6%～8%[10]。

在种质资源的收集上，我国起步较国外相对偏晚。自上世纪30年代开始中国农业科学院与内蒙古自治区、甘肃省及吉林省的相关科研单位合作收集种质资源。期间共查明我国野生饲草种质资源有28科184属567种[11]。目前，我国在饲草种质资源保存上已初步形成了完整的体系，其中种质资源保存方面已经建成了一个中心数据库， 2个备份库以及17个种质资源圃。目前我国现保存的饲草种质资源材料已由初期的3 296份增加至2.8万份[12]，通过查询目前的饲草品种名录可以看出，我国现有51科273属658种，饲草种质资源主要以豆科、禾本科及菊科饲草为主，见图1。在此基础上，科研工作者又对我国的种质资源进行了系统的评价与鉴定，如董德珂等[13]对532份箭舌豌豆的复叶表型进行了鉴定与分析，结果表明，复叶性状构成的主导因素主要取决于复叶大小、小叶表面形状及着生方式等形态学特征；通过对鹅观草不同居群对条锈病与白粉病的抗性评价，初步鉴定了具有良好抗性的材料，为后续的育种工作奠定了基础[14]。除表型方面的鉴定外，利用SSR等分子技术对饲草种质资源的遗传多样性的评价和鉴定也是近年来饲草种质资源的主要研究方向[15]。陶晓丽等[16]通过对箭舌豌豆品种“兰箭3号”叶绿体进行全基因组序列的结构特征分析后，结果表明，其叶绿体中共编码了109个基因，基因组大小约为122kb，从而为分子生物学研究奠定了基础。此外，剡转转等[17]通过EST-SSR标记的方法对白花草木樨进行了研究，丰富了草木樨属的分子标记，同时为研究种质资源的遗传多样性奠定了基础。

图1 我国现有饲草种质资源科属分布情况Fig.1 Distribution of forage germplasm resources in China

2.2 国外主要国家种质资源进展与现状

国际上饲草生产主要以美国、加拿大、澳大利亚和新西兰等国家为主。以澳大利亚为例，其在本国几个具有代表性的地区共设立了9个种质资源中心，在此基础上进行与种植资源相关的收集、保存、评价与研究等工作[18]。其中以设在布里斯班的热带作物与草地研究所为主，其在全澳境内收集了约2万份材料，另外位于阿德雷德的帕拉菲尔德植物引种中心也保藏了约1.2万份种质资源材料。除此之外美国、俄罗斯、新西兰和哥伦比亚均设有饲草种质资源中心，见图2。在种质资源的评价与鉴定上，国外主要国家主要以农艺性状与优良基因的挖掘为主[19]，美国在病虫害、各项农艺性状以及抗逆性方面的研究已走在了世界前列。在分子水平上，其主要针对豆科牧草的模式植物-蒺藜苜蓿(Medicagotruncatula)进行了全基因组测序，从而在一定程度上完善了饲草种质资源的评价体系，同时也将表型与分子水平的评价鉴定进行了有机结合[6]。

图2 主要国家饲草种质资源Fig.2 Forage germplasm resources in the world

2009年，上述国家的饲草种植面积多数高于我国，见表1。其中，美国青贮玉米的种植面积为241.4万hm2，产量1.12亿t。国际上主要国家的平均单产量为7.5～10 t·hm-2，而我国仅为4.5～6 t·hm-2，由此看来我国饲草生产水平相对较低。究其原因，基本上可以归结为以下3点：首先是我国对于饲草的栽培和种植不够重视；二是饲草品种并未达到国际先进水平；三是我国饲草主要种植于农牧交错带，其降雨、土壤肥力均较农作物种植区域差。因此，饲草品种的改良与产量的提高是今后我国饲草研究和生产需要重视的主要问题。

表1 主要饲草种植国家饲草种植面积及产量(2009年)Table 1 Forage planting area and yield in major countries(2009)

3 国内外饲草育种现状

伴随着生物技术的广泛应用，饲草育种也开始向多元化发展。传统的育种方法常以杂交，选择和表型鉴定为主。其在饲草育种中占据了主导地位，并具有较长的历史与深厚的知识背景[20]。近年来，随着分子生物学技术的成熟与应用，其在饲草育种上亦开始逐渐受到重视，并成为饲草作物育种的新途径之一，其中最具代表的转基因技术与基因组学生物技术则在某种程度上成为了传统育种与分子育种间的纽带与桥梁。目前，DNA分子标记、连锁遗传图谱、目的性状定位与关联分析及比较基因组学等方向已成为分子设技育种的主要手段与方法。另外，单、双倍体诱导的育种方法也已广泛应用于黑麦草、梯牧草及鸭茅等饲草种类中[21]。

3.1 我国饲草主要育种方法与进展

目前我国在饲草育种上的方法主要为传统育种和分子生物学手段。

对于传统育种方法在饲草育种上的应用，我国已经相对成熟。其中包括利用杂交手段以及各种通过杂交手段衍生出的育种方式，如轮回选择、远缘杂交等，已经得到了一系列农艺性状优异的饲草品种，通过了国家或地方的审定，并被广泛推广种植。对于典型的豆科饲草苜蓿来讲，截止到2015年我国登记的品种已达80个[3]。我国传统的饲草育种途径可以分为以下4个方面：通过常规手段的育成品种；野生品种的栽培驯化；国外品种的引进及地方品种的推广与利用。通过表2可以看出，我国近年来所登记的饲草品种主要仍以育成品种与引进品种为主[9]。

表2 2008-2013年我国饲草审定登记情况Table 2 The registration of China pasturage varieties in 2008-2013

近年来航天育种的研究已经成为作物甚至饲草育种的新方向与新领域。航天育种主要指作物种子或其他器官通过航天器搭载，受到与地面不同的辐射、重力、真空以及地磁等环境因素的影响与作用下所获得的突变，通过航天器返回后在地面种植并通过选育所得到的新品种[22]。其主要利用了上述所涉及的空间环境上的差异，从而使种子或其他植物组织或器官产生可遗传或不可遗传的变异，通过进一步选择得到育种工作中所需要的新材料、新种质进而培养出新品种[23]。目前，我国通过航天育种已经育成一系列农作物品种，同时通过这种方法育成的“航蓿1号”已经通过品种审定，其多叶率高达41.5%，具有产草量高和营养含量高的特性[22-23]；韩微波等[24]通过对籽粒苋进行空间诱变后发现，M1代在发芽势、发芽率以及粗蛋白含量上均有所提高。虽然我国航天育种已走在世界前列，但目前饲草在航天育种方面的研究仍集中在苜蓿、燕麦、白三叶、红三叶及猫尾草等材料上[25-27]。

除上述方法外，分子育种技术近年来也逐渐被广泛应用于饲草育种上，虽然我国在这一方向上的研究与报道较多，但是通过转基因技术或分子育种技术所得到的饲草品种则相对较少。李达旭等[28]通过农杆菌介导转化“川草2号”老芒草育出了抗性“川草2号”老芒草转基因植株，填补了愈伤组织再生报道的空白。目前我国转基因饲草育种主要是针对抗病虫害、抗除草剂、药用饲草、抗逆胁迫及优良性状等几个方面的研究[29]。燕丽萍等[30]通过转基因技术，针对苜蓿的耐盐碱能力进行了改变，首次培育出了耐盐碱能力较强的转基因苜蓿材料。不仅如此，一些分子方向的基础性工作也取得了一定的成果，如抗黄萎病菌的多枝赖草(Leymusmulticaulis)的基因定位，以及细胞层面上对野豌豆属染色体数目与核型分类的研究[14,31]。

3.2 国外饲草主要育种方法与进展

相较于我国饲草育种状况，国外特别是一些畜牧业发达国家，饲草育种起步较早，不仅在种质资源的收集与利用方面有优势，同时在品种的选育方式与方法上均有一定优势。例如美国利用杂种优势，通过海岸狗牙根与肯尼亚-56杂交后的杂种F1代选育出的岸杂一号，具有优良的饲用价值[6]。

来源于经济合作与发展组织(OCED) 公布的数据显示，截至2013年7月，经合组织成员国之间登记互认的禾本科饲草品种已有5 000多个，其中主要以黑麦草、羊茅及苜蓿等为主[9]，见表3。

表3 国际经合组织公布的成员互认的登记禾草品种Table 3 Registered grasses varieties of OCED

航天育种方面，美国、俄罗斯和芬兰等国家起步于上世纪50、60年代，其作为国际上较早进行该研究的国家已经积累了丰富的经验与手段。各国在初始阶段均以粮食作物或蔬菜为主要研究对象，例如美国上世纪80年代通过太空育种获得了优质的番茄品种；俄罗斯在和平号空间站培育出棉花新品种等[32]。

对于转基因或分子育种在饲草育种上的应用，国外的起步也较我国早，并且通过长期的积累已经形成了一套成熟完整的体系。目前基因枪法与农杆菌介导法已经广泛应用于转基因饲草的育种中，主要有禾本科的高羊茅、多年生黑麦草、鸭茅及早熟禾等材料[33-36]。

在育成品种上，孟山都公司、加拿大和美国国际苜蓿遗传公司间相互合作育成了抗除草剂Roundup的苜蓿新品种，并于2004年进行推广，同时含硫氨基酸高的苜蓿新品种也通过转基因技术在澳大利亚育成，并已投入生产种植中[37]。

4 问题与展望

4.1 饲草种质资源不足

相比国际上一些畜牧业发达的国家，我国的饲草种质资源收集尚不全面，正如前文所示，我国的种质资源收集起步较晚。同时由于我国饲草种植区域的不均衡性，导致饲草种植多集中于黑河与腾冲这一主线的西南一侧的半干旱或降雨量偏少地区，而华南等地区则以粮食作物的种植为主，故而所收集到的种质资源多以北方品种居多。

我国虽然幅员辽阔，种质资源丰富，但是种质资源的收集多偏向于禾本科与豆科饲草品种种质资源。如图1所示，我国目前所收集的种质资源豆科与禾本科饲草种类占去了全部饲草种质资源的79%，而居于第三位的菊科仅为8%，其余的科属总和仅占全部的13%，因此我国的饲草种质资源收集存在单一性。众所周知丰富的种质资源是育种的基础，所以我国在种质资源的收集上亟需补充并丰富现有资源。