利用无线电跟踪技术对三江平原东方白鹳幼鸟离巢扩散行为初探

谢鹏董树斌朱宝光李天芳张余广马一丹李晓民

(1.东北林业大学野生动物资源学院，哈尔滨，150040；2.黑龙江洪河国家级自然保护区，建三江，156332；3.黑龙江省林业厅，哈尔滨，150090)

东方白鹳(Ciconiaboyciana)属鹳形目(Ciconiiformes)鹳科(Ciconiidae)的大型涉禽，体长120 cm。仅分布在东亚地区，数量稀少，全球仅3000只左右。被列为国家Ⅰ级重点保护鸟类，IUCN红色物种名录列为濒危物种(EN)[1-4]。

常见于池塘边缘、沼泽地浅水地带，是典型的湿地水禽。东方白鹳的研究主要集中在生态行为、生境选择、数量分布、人工饲养等领域，而GPS/GSM跟踪器在东方白鹳跟踪研究未见报道。本文通过使用GPS/GSM鸟类跟踪器对东方白鹳幼鸟开展初步研究，以揭示东方白鹳幼鸟在飞行能力和活动区域方面的规律[5-13]。

使用追踪器对鸟类进行追踪研究由来已久。将无线电追踪技术应用于鸟类学研究方面始于20世纪50年代末，挪威学者对野鸭进行心跳和飞行方面的研究[14]，以及1988年我国鸟类研究者对黄腹角雉(Tragopancaboti)活动区域进行的研究等[15]。而无线电追踪技术却有着明显的局限性：信号传输距离有限，工作范围小。

进入20世纪80年代末，新的追踪技术—卫星跟踪技术开始应用于鸟类的跟踪研究。相比无线电技术，卫星跟踪技术得到了更广泛地应用，其跟踪范围广、时间久、不受地理条件影响等优点，在东方白鹳、丹顶鹤(Grusjaponensis)、白枕鹤(Grusvipio)等远距离迁徙鸟类的跟踪方面有着明显的优势[16-19]。但是，精度不够高、使用费用高、工作时间还不够长等缺点限制了卫星跟踪器的应用。

随着21世纪手机GSM信号网络的超广范围的覆盖，以及全球定位系统(GPS)的成熟应用[17]，出现了使用费用更低、定位精度更高和工作时间更长的追踪器—GPS/GSM鸟类追踪器。追踪器每1 h取得当前的时间、海拔、经度、纬度、速度、定位精度等信息，并通过GSM网络将信息发送并储存至地面服务器，使用者再通过PC、手机等终端，联网查看服务器数据。目前，GPS/GSM鸟类追踪器(以下简称鸟类追踪器)在鸟类跟踪研究方面的文献还不多见[20-23]。

1 研究地概况

东方白鹳幼鸟环志地点位于黑龙江洪河自然保护区(Honghe National Nature Reserve，HNNR)内，保护区地处三江平原北部，地理坐标为E133°34′38″～133°46′29″，N47°42′18″～47°52′00″，面积21836 hm2，海拔高度55～65 m，年均气温1.9℃，年均降水量约为500～600 mm。地貌植物以草本沼泽和水生植被为主，间有岛状林分布。洪河保护区保留了三江平原未被开垦前的原始沼泽景观，保护区相对封闭，人为活动少、干扰强度低，稀疏的芦苇(Phragmitesaustralis)沼泽、蜿蜒的河流浅滩和大面积的湖泊为东方白鹳提供了舒适的栖息环境。20世纪90年代初，洪河保护区的东方白鹳一度濒临绝迹，从1993年开始，洪河保护区开展东方白鹳人工招引巢的工作，并取得了卓越成绩，现在每年都有20多个人工巢被利用，成为我国重要的东方白鹳繁殖区[24-27]。

2 研究方法

2.1 跟踪器的佩戴

2015年7月，在洪河国家级自然保护区对8只未离巢的东方白鹳幼鸟进行环志，同时佩戴了鸟类跟踪器，跟踪器由湖南环球信士公司生产，型号为HQBP3527，重量27 g，体积35 mm×32 mm×63 mm。采用背负式固定于幼鸟身上，工作时长约3年。

2.2 数据采集与分析方法

幼鸟的定位数据由跟踪器发回至环球信士公司数据管理平台，每1 h发送1次当前时间的定位信息，定位信息包括时间、海拔、经度、纬度、速度、定位精度等信息。定位精度分为A、B、C、D和无效一共5个等级，精度偏差范围分别为5 m、10 m、20 m、100 m和2000 m，精度依次递减，定位精度的可信度为95%。本文分析数据去除了D和无效等级的数据，选取了精度较高的A、B、C 3个等级的数据作为有效点位。

2015年7月7日给东方白鹳幼鸟佩戴跟踪器进行监测，同年10月25日幼鸟飞离黑龙江省开始向南迁徙，持续时间109 d。根据东方白鹳幼鸟活动能力和活动区域变化，将整个研究时间段分为4个时期：留巢期(In nest period，2015年7月8～20日，共13 d)：幼鸟活动能力弱，基本在巢内活动；根据野外观察，此期东方白鹳处于飞羽发育阶段，每天亮翅，欲飞，后期可以在巢周边盘旋，但不落地，活动面积多在巢址50 m内。离巢期(Leaving nest period，2015年7月21日到8月17日，共28 d)：幼鸟开始具备了一定的飞行能力，能够在巢周边活动，到巢周边浅水区觅食，但每天都回巢休息。扩散初期(Early spread period，2015年8月18～30日，共13 d)：幼鸟不再回巢，能够飞至较远的地点，但没有离开洪河自然保护区。扩散后期(Later spread period，2015年8月31日～10月24日，共55 d)：幼鸟飞离繁殖地，到周边湿地活动，不再回归，直至向南迁飞。

数据分析用ARCGIS10.2来显示定位地点的分布、以及飞行方向，用100%MCP法计算活动区域面积。在EXCEL2016中利用坐标点计算分析幼鸟的活动(距离)情况。MCP(Minium Convex Polygon)最小凸多边形法，是根据外围的定位点生成的一个多边形，该多边形即代表幼鸟的活动区域[28]。

在东方白鹳幼鸟的数据分析上，主要统计分析3个方面：活动面积与活动地点变化、活动距离、以及飞行高度与飞行速度。分析活动距离数据时，统计分析5个方面：累计活动量、日平均活动距离、最大日活动距离、最小日活动距离和最远单次飞行距离。累计活动量Da，计算的是一段时间天数(d)内活动距离的总和；日平均活动距离Dm，计算累计活动量除以活动时间，公式：Dm=Da/d；最大日活动距离DMX；最小日活动距离DMN；最远单次飞行距离DS，计算的是每天相邻时间定位点之间的距离，并取最大值。

2.3 扩散行为定义

(1)累计活动量(km)：是指在规定时间内活动距离的总和；

(2)日平均活动距离(km/d)：是指在规定时间段内的累计活动量除以活动天数的结果，公式Dm=Da/d；

(3)最大日活动距离(km)：是指该时间段内最大的日活动距离；

(4)最小日活动距离(km)：是指该时间段内最小的日活动距离；

(5)最远活动距离(km)：统计相邻时间定位点的距离，并取该时间段内的最大值。

(6)飞行高度(m)：幼鸟飞行的海拔高度；

(7)飞行速度(km/h)：幼鸟每小时飞行的距离。

3 结果分析

3.1 东方白鹳幼鸟活动区域及停留时间

通过跟踪器信息，在109 d共获得有效位点2573个。从位点数据分析可以看出东方白鹳幼鸟活动区域在洪河保护区、浓江下游、挠力河下游及俄罗斯的奥泽罗等地。从停歇时间看，该幼鸟在他的出生地洪河国家级自然保护区停留47 d，占总记录时间的43.12%，在奥泽罗停留时间49 d，占总记录时间的44.95%，其余时间(11.93%)在浓江下游、挠力河下游地区等地活动(图1)。

图1 东方白鹳幼鸟的活动区域和飞行路线Fig.1 Habitat and flight path of juvenile oriental white stork

3.2 活动面积

留巢期：获得有效定位点314个。此阶段东方白鹳幼鸟飞行能力弱，不具离巢能力，大多时间在巢内活动，后期可以绕巢进行短距离盘旋。此阶段东方白鹳幼鸟最小日活动面积0，最大日活动面积0.0053 km2，日活动范围积均值为0.0012 km2，到达最远距离巢址中心点158.83 m。

离巢期：获得有效定位点655个。此阶段东方白鹳幼鸟最小日活动面积为0.0240 km2，最大7.2499 km2，日活动面积均值1.2852 km2。活动面积扩大至12.12 km2，但每天回巢内过夜。

扩散初期：获得有效定位点306个。东方白鹳幼鸟最小日活动面积为1.0118 km2，最大日活动面积为596.2589 km2，日均值82.6325 km2。活动地点主要为洪河保护区，偶尔飞保护区附近的浓江湿地区域活动。

扩散后期：有效定位点数1298个。最小日活动面积为0.2798 km2，最大日活动面积2060.0406 km2，日均值81.7172 km2。8月31日，东方白鹳幼鸟飞向俄罗斯奥泽罗佩罗夫巴普洛夫斯科耶(Ozero Petropavlovskoye Lake，以下简称奥泽罗湖)，10月20日飞离奥泽罗湖返回中国，到挠力河栖息，10月25日该幼鸟飞离挠力河，开始向南迁徙(表1，图2)。

表1 东方白鹳幼鸟活动面积

Tab.1 Activearea of juvenile oriental white stork

图2 4个阶段日活动面积示意图(a：留巢期，7月15日；b：离巢期，8月15日；c：扩散初期，8月27日；d：扩散后期，9月15日)Fig.2 Schematic map of daily activities for four periods(a：In nest period，July 15；b：Leaving nest period，August 15；c：Early spread period，August 27；d：Later spread period，September 15)

使用100%MCP和95%MCP方法估算洪河保护区、俄罗斯奥泽罗栖息地面积(表2)，结果显示该东方白鹳幼鸟在洪河保护区的栖息地面积为12.35 km2(100%MCP)，而95%MCP估算面积仅为4.14 km2；俄罗斯奥泽罗栖息地面积为749.66 km2(100%MCP)，而95%MCP估算面积仅为450.38 km2(图3)。从图3可以看出，使用了95%MCP方法估算的栖息地区域涵括了大部分的更为集中的坐标点。

表2 主要栖息地的活动面积

Tab.2 Area estimation of main habitats

图3 东方白鹳幼鸟的主要栖息地Fig.3 The main habitat of juvenile oriental white storks

3.3 活动距离

留巢期幼鸟累计活动距离7.86 km，日均活动距离0.41 km，日最大活动距离0.84 km，日最小活动距离0 km，单次活动最远距离0.16 km。巢期的东方白鹳幼鸟飞行能力弱，大多在巢内活动。

离巢期幼鸟累计活动距离196.65 km，日均活动距离7.71 km，日最大活动距离19.87 km，日最小活动距离1.25 km，单次活动最远距离6.33 km。这一阶段，东方白鹳幼鸟即开始具备了短距离飞行的能力，离不开巢的保护，夜晚还需归巢，只能在周边近距离活动。

扩散初期幼鸟累计活动距离298.53 km，日均活动距离22.96 km，日最大活动距离82.33 km，日最小活动距离7.21 km，单次活动最远距离23.97 km。扩散初期的东方白鹳幼鸟基本具备了中远距离飞行的能力。

扩散后期幼鸟累计活动距离1348.65 km，日均活动距离24.52 km，日最大活动距离119.79 km，日最小活动距离3.40 km，单次活动最远距离29.87 km。在扩散后期过后，东方白鹳幼鸟和其他同伴一起组成秋季集群向南方迁徙，而在此之前的8月31日～9月2日(182.43 km)和10月20～21日(215.71 km)2次跨区域、远距离飞行则证明：东方白鹳幼鸟已经趋向于成熟，并具备了远距离飞行的能力(表3)。

表3 东方白鹳幼鸟活动距离分析

Tab.3 Active distance of juvenile oriental white stork

3.4 飞行高度与速度

在留巢期东方白鹳幼鸟最快飞行速度为20 km/h，最大飞行高度为174.3 m。随着飞行能力增强，在离巢期东方白鹳幼鸟飞行速度增加至49.0 km/h，最大飞行高度达到465.1 m。在扩散初期东方白鹳幼鸟飞行速度相差不大，但飞行高度达812.5 m。扩散后期飞行能力更强，飞行速度已达76.1 km/h，但飞行高度与扩散初期相等(表4)。

表4 东方白鹳幼鸟飞行速度与高度

Tab.4 The maximum flying speed and altitude of juvenile oriental white stork

注：*高度为海拔高度

Note：*Height is above sea level

3.5 东方白鹳幼鸟活动时间

东方白鹳幼鸟在留巢期阶段较少离巢活动，因此只统计了离巢期、扩散初期和扩散后期的开始活动时间和停止活动时间。

离巢期东方白鹳幼鸟活动时间多在4：00～17：00，最早活动出现在3：00，最晚停止活动时间为19：00。扩散初期活动时间多在4：00～19：00，最早开始活动时间为4：00，最晚停止活动时间为21：00。扩散后期幼鸟开始活动时间和结束活动时间与扩散初期一致，但最早活动时间在3：00，记录到最晚活动时间在23：00。

4 讨论

4.1 东方白鹳幼鸟飞行能力分析

东方白鹳属晚成鸟，幼鸟需要经过巢内发育才能离开繁殖巢，通过跟踪器定位发现，东方白鹳在50日龄时可以离巢，但飞行距离很短，且每次飞行基本为巢址50 m范围内，到达最远的坐标点距巢中心点仅0.16 km。到达离巢期阶段，飞行能力逐步增强，开始每日出巢活动，夜晚回巢休息，活动面积也从巢址周围逐渐扩大至保护区北部12 km2。进入扩散初期，幼鸟飞行能力增强，不再回巢过夜，并且飞得更远，一次飞行距离达到23.97 km。到扩散后期，飞行距离更远，8月31日～9月2日3 d时间里飞行182.43 km，一次飞行距离达29.87 km，具有与成鸟一起进行长距离的迁徙能力。

4.2 活动面积变化

东方白鹳幼鸟活动面积与活动距离密切相关；活动距离越大则活动面积也越大。留巢期幼鸟活动能力弱，飞行距离近，活动面积也小，日最大活动面积仅0.0053 km2，最小为0。离巢期幼鸟飞行能力增强，可以去巢外觅食，日均觅食面积为1.2852 km2。在扩散初期和扩散后期幼鸟已经具有一定的飞行能力，日均活动面积差别不大，但扩散后期幼鸟活动面积更大，日最大活动面积达2060.0406 km2。

4.3 飞行高度和速度变化

在巢期幼鸟飞行能力弱，仅能在巢周边进行短距离的飞行，因而飞行高度和速度均较低，最大飞行速度仅为20.0 km/h，飞行高度为174.3 m。进入离巢期幼鸟飞行速度和高度均明显提高，飞行速度达49.0 km/h，飞行高度达465.1 km，使幼鸟可以飞得更远。扩散初期幼鸟飞行速度变化不大，但飞行高度达800 m以上，使幼鸟可以借助上升气流进行翱翔，进而节省飞行时的体能消耗；而扩散后期幼鸟飞行能力进一步得到提高，飞行速度达76.1 hm/h，使幼鸟有能力飞到更广阔的地带，获取更丰富的食物，为越冬迁徙储存更多的能量。