武汉城区野生珠颈斑鸠繁殖生态学初步研究

高翊航于锦萍周立包容高建峰

(1.河南师范大学附属中学金龙学校，新乡，453000；2.武汉大学动物实验中心，武汉，430071)

珠颈斑鸠(Streptopeliachinensis)，又名鸪雕、花斑鸠、珍珠鸠，是一类常见并且广泛分布于南亚、东南亚地区的鸟类[1]，在我国为一种较为多见的留鸟，常栖息于城市、农田及平原丘陵地带。其最为明显的特征是颈背部及两侧布满黑底白点的斑块，似一粒粒小珍珠。目前国内对野生珠颈斑鸠繁殖行为报道较少[2-3]。近年来，随着摄像技术设备的普及和应用，有关野生珠颈斑鸠繁殖生态的争议引起公众的关注[4-5]。有鉴于此，笔者于2015年6月至2017年6月在湖北省武汉市对野生珠颈斑鸠繁育行为和巢址选择进行了系统研究，以期为该种鸟类的相关研究提供更多实验依据和生物学资料。

1 研究方法

1.1 研究区概况

武汉，俗称“江城”，位于湖北省东部、长江与汉江交汇处，地处长江中下游平原，江汉平原东部，地理位置为N29°58′～31°22′，E113°41′～115°05′之间[6]，地势东高西低，南高北低，中间被长江、汉江呈“Y”字形切割成3块，境内大小百余个湖泊星罗棋布，形成了水系发育、山水交融的复杂地形，其湿地资源居全球内陆城市前3位。武汉属亚热带季风性湿润气候区，具有雨量充沛、日照充足、四季分明，夏高温、降水集中，冬季稍凉湿润等特点。年平均气温15.8℃～17.5℃，1月平均气温最低，为3.0℃；7月平均气温最高，为29.3℃，夏季长达135 d；春秋两季各约60 d。初夏梅雨季节雨量较集中，年降水量为1205 mm。武汉活动积温在5000℃～5300℃之间，年无霜期达240 d[6]。

1.2 巢址调查

2015年7月，在武汉市主城区(武昌、江岸、硚口、汉阳)随机对野生珠颈斑鸠巢址选择进行野外调查，调查内容包括营巢位置、营巢树种、巢址隐蔽度、巢穴大小、巢穴建造材料等，详细记录生境特征。

1.3 智能摄像机的架设与数据收集

2015年6月，在武昌区随机选取一野生珠颈斑鸠巢穴(该巢穴位于一居民楼6楼空调支架上)架设智能摄像机，摄像机参数设置：录像模式+拍照，存储卡容量8 G，交流电源。每隔7 d提取存储卡内数据，保证存储数据不被覆盖。摄像时间自2015年6月至2017年6月，历时24个月。

2 结果

2.1 产卵与孵卵

野生珠颈斑鸠一年四季均可繁殖，雌雄交配多发生于春秋两季，产卵与孵卵没有明显的季节性。在寒冷的12月和炎热的6月，珠颈斑鸠的繁殖行为与其他月份并无差异。观察结果显示，2年来该珠颈斑鸠巢穴共繁育17窝，窝卵数2枚，共孵出雏鸟30只，孵化率88.24 %，雏鸟离巢率93.33%；白天雄鸟孵卵为主，孵卵时间一般为8：00～17：00左右；其他时间均由雌鸟孵卵，雌鸟孵卵时间一般为17：00左右至第二天8：00左右。研究数据显示，雌鸟孵卵时间显著长于雄鸟(表1)，前者约占总孵卵时间的70%左右。

珠颈斑鸠卵呈椭圆形，纯白色，规格27.8 mm×20.6 mm左右，重约7.4 g(n=6)。野生珠颈斑鸠多于下午产第1枚卵，随即开始孵化。通常2 d后产下第2枚蛋。孵化期18 d左右，即使是在寒冷的冬季，孵化时间与夏季并无明显差异(表2)。

雄雌珠颈斑鸠孵卵期间都有翻蛋、改变体位方向和理巢行为，偶会补充新的筑巢材料。影像资料显示，白天雌性珠颈斑鸠每隔20 min左右会梳理羽毛，啄食体表寄生虫；每隔约30 min会微移身体，并用喙翻蛋。夜间，雌性珠颈斑鸠梳理羽毛和翻蛋次数明显减少，约30 min梳理一次羽毛，50 min翻一次蛋。相对于雌性，雄性珠颈斑鸠改变体位、翻蛋、梳理和啄食羽毛的次数明显增加，每隔15～20 min就会重复一次上述动作，略有躁动感，而雌性珠颈斑鸠则相对稳静。此外，雄性珠颈斑鸠有啄食巢穴垫料现象，同时有修整巢穴筑料的行为。雄性珠颈斑鸠白天换孵2次，每次离巢时间约为15 min，可能是外出进食或饮水。雌性珠颈斑鸠自傍晚接替雄鸟孵卵后，夜间未发现有离巢行为，无论是寒冷的冬季或是炎热的夏季都会一直守护着鸟卵。另外，雌性珠颈斑鸠傍晚回巢接替雄鸟时，在巢穴外会与雄鸟同鸣，并同时俯身低头互动10次左右，然后雄性珠颈斑鸠飞离，雌鸟入巢继续孵卵。

表1 雄雌珠颈斑鸠孵卵时间对比

Tab.1 Comparison of incubating time between male and female spotted doves

表2 野生珠颈斑鸠冬季和夏季孵卵期的比较

Tab.2 Comparison of winter and summer incubationof wild spotted doves

2.2 育雏

本研究显示，野生珠颈斑鸠最早1月可孵出雏鸟进入育雏期，最晚为11月。雏鸟出壳后，成鸟会叼起一半蛋壳飞离巢穴，一般2～3 min回来，叼起另外一半蛋壳离开，2～3 min后返巢。目前尚不清楚蛋壳是被丢弃还是啄食掉了。本研究时间段内，17窝共孵育30只雏鸟，雏鸟离巢率93.33%。雄雌珠颈斑鸠共同哺育雏鸟，育雏没有明显的季节性。在最冷的1月份和最热的7月，野生珠颈斑鸠的育雏行为与其他月份并无差异。

野生珠颈斑鸠育雏可大致人为分为3个时间段：第一阶段为暖雏期(1～6 d)：雏鸟出生约2 h后，雌鸟开始张口用乳糜饲喂幼雏，每次约为10 s钟，重复7～8次。1～2 h后雌鸟继续张口以乳糜饲喂雏鸟，饲喂时间和频次同上。该阶段，雌雄亲鸟交替入巢暖雏及哺育雏鸟，同孵卵一样，亲鸟亦有改变体位及修理巢穴的行为；雄性珠颈斑鸠每次张口饲喂雏鸟的时间约为20 s，频次也较雌鸟明显增加。此外，亲鸟有啄雏现象，或借此清理雏鸟体表寄生虫及对雏鸟表示亲密；夜间仍是雌性珠颈斑鸠守护巢穴；雏鸟在第6天左右开始自己梳理羽毛。第二阶段为守护期(7～10 d)：该阶段，成鸟暖雏及饲喂频次减少，雌性珠颈斑鸠不再夜宿巢穴；雏鸟活动能力增强，在巢穴扇动翅膀、雏鸟间互啄对方头部和两翅，偶或出巢，在近巢穴周围活动。第三阶段为巢周活动期(11～18 d)：雏鸟走出巢穴，在巢区周边活动，有练飞行为；亲鸟会在一旁守护，但时间较前期减少。亲鸟的育雏行为主要发生在巢周。

2.3 巢址选择

本次野外调查共发现野生珠颈斑鸠巢穴24个，其中武昌区7个，江岸区8个，硚口区5个，汉阳区4个。通过对包括营巢位置、营巢树种、巢址隐蔽度、巢穴大小、巢穴建造材料等生境特征的记录，结果表明(表3)在武汉主城区野生珠颈斑鸠更喜欢在高层居民楼外窗台和空调外机支架上营巢；巢址高度多选择在五六楼，距离地面15～20 m左右；营巢树种以樟(Cinnamomumcamphora)为主，其次是梧桐(Firmianasimplex)，营巢位置为树木的中层，离地高度约为10～18 m，此处无论是从上或从下望去隐蔽性均较好；野生珠颈斑鸠巢穴直径约为20 cm，结构简单、粗糙，呈扁盘状，由直径为2～4 mm、长度为10～20 cm的树枝搭建，巢内无垫草。建造巢穴的树枝以周边常见的香樟树树枝为主，且多为干枯枝条，未见有青绿树枝。此外，野生珠颈斑鸠有在巢穴外缘大便的习性，雌雄鸟均有此行为，但是未见巢内大粪现象，巢内粪便很少见。

表3 野生珠颈斑鸠巢穴生境特征观察结果

Tab.3 Observation on the habitat characteristics of the wild spotted dove nests

3 讨论

3.1 产卵、孵卵与育雏

本次研究结果表明，野生珠颈斑鸠一年四季均可繁殖，产卵、孵卵与育雏没有明显的季节性。2014年高道飞[4]报道武汉市江岸区一户位于5楼的居民陈先生，其历经6 a拍摄近千张照片显示，同春夏两季相似，9月和12月野生珠颈斑鸠一样可以产卵孵雏。同一年另一篇报道也得出类似结论，用一年的时间拍摄照片记录结果同样显示[5]，9月、10月和11月野生珠颈斑鸠可以产卵孵雏。我们的研究结果与这2篇报道高度一致。1994年晏安厚等[3]对野生珠颈斑鸠繁殖生态进行了观察研究，其结果显示在扬州市野生珠颈斑鸠每年可以繁殖1～2次，最早4月，最晚7月。这是20世纪八九十年代有关野生珠颈斑鸠繁殖生态为数不多的文献记载。这一观察结果与我们的研究数据出入较大，也与近年来的媒体报道结果不一致，分析原因可能主要有两方面因素：其一，今天的气候环境与20世纪80年代已有很大不同，一个大的趋势是全球气候变暖。我国气候变暖与全球的气候变化趋势基本保持一致。孙全辉等[7]研究显示，自20世纪70年代，全球气候变化总的趋势是升温，对鸟类的影响表现之一是繁殖期改变。鸟类是生态系统中最活跃、最引人注目的组成部分之一，对气候和环境的改变十分敏感。英国研究也发现气候变暖导致鸟类改变产蛋习性[8]。因此，野生珠颈斑鸠一年四季产卵、孵卵与育雏很大可能是基于全球气候变暖这一客观事实，同时也说明野生珠颈斑鸠对不同的繁殖气候环境具有一定的适应性。其二，目前有关野生珠颈斑鸠繁殖行为的文献报道较少，早期20世纪七八十年代晏安厚等人[3，9]曾有零星记载，但限于当时的研究条件没有图片影音资料可查，仅靠肉眼观察、文字记录，因此，观察记录的全面性和科学性有待进一步商榷。

3.2 巢址选择

巢址选择是野生鸟类基于对食物丰富度、水源易获性、隐蔽性和安全性等生境要素综合选择的结果[10]。繁殖期里，由于卵或雏鸟无法有效逃避敌害，成鸟孵卵时也极易受到天敌的袭击，巢址选择的优劣将直接影响繁殖的成功率。因此，巢址不仅要满足鸟类对水源和食物等生理基本需求，而且环境也要满足其对隐蔽性、安全性和静谧性的需要[11]。本研究野外调查发现野生珠颈斑鸠倾向于选择离人居环境近的场所筑巢，但巢址位置通常较高，隐蔽性很好；巢树选择以香樟树为主，其次是梧桐树，这两种树是武汉主城区绿化的主要树种，种植数量多，树高和树冠较大。我们的研究结果表明，野生珠颈斑鸠偏好于距离人居环境较近、以种植数量多、树木较为高大的香樟和梧桐树等环境场所筑巢。分析其原因，主要有以下两点：第一，近几十年来非牧区禁止狩猎、保护野生动物措施效果初现，野生鸟类数量持续增长，人们对鸟类较为友好，野生珠颈斑鸠倾向于到食物资源丰富、天敌较少的居民区筑巢。食物丰富程度是鸟类分布的决定因素[12]。城区高层居民楼外窗台和空调外机支架由于距离地面高，隐蔽性和安全性较好，因此成为野生珠颈斑鸠筑巢的理想场所。第二，香樟和梧桐树在武汉主城区种植数量较多，树体高大，一定的树高、较大的巢树冠幅可有效避免人类或天敌靠近巢穴，从而保证成鸟、雏鸟或卵的安全。