贵州丽松鼠亚科动物资源调查

蔡延芳张海波胡灿实陈果粟海军*

(1.贵州大学林学院，贵阳，550025；2.贵州大学生物多样性与自然保护研究中心，贵阳，550025；3.贵阳市阿哈湖湿地公园管理处，贵阳，550007；4.贵州大学生命科学学院，贵阳，550025)

丽松鼠类(Oriental tree squirrels)动物隶属松鼠科(Sciuridae)丽松鼠亚科(Callosciurinae)，全世界共14属64种，中国有4属15种，包含条纹松鼠属(Menetes)、花松鼠属(Tamiops)、丽松鼠属(Callosciurus)和长吻松鼠属(Dremomys)[1]。丽松鼠一般昼行性，主要在树上栖息，但也会下地活动，因其适应性强、分布广泛、种群量大而成为影响森林生态系统平衡的重要动物之一[2]。贵州喀斯特地貌及森林生态系统发育典型，在兽类区划上属华中和华南过渡地带，因此兽类分布区划也不同于其他区域[3-4]。在贵州，丽松鼠动物遇见率高，资源丰富，然而长期以来区域内的松鼠科动物调查与研究十分稀少。关于贵州丽松鼠动物的相关文献和报道，只有许维岸等在整理赤腹松鼠亚种时，将来自贵州北部的赤腹松鼠(Callosciuruserythraeus)归为武陵山亚种，以及李松等在对云南发现赤腹松鼠新亚种并与南方赤腹松鼠做对比时，提到贵州赤腹松鼠[5-6]。系统全面的报道除了成书于90年代的《贵州兽类志》及贵州各保护区综合科考相关记载外，关于贵州省丽松鼠类动物资源全面的调查和分析目前空白，缺乏系统的资源分布调查研究。为此，结合贵州省以往丽松鼠调查资料，以及本研究自2015年以来在贵州各地采集的丽松鼠样本与红外相机监测数据，对贵州丽松鼠亚科动物资源进行系统分析，以期基本摸清贵州丽松鼠类动物的资源状况，为深入研究和保护及管理这一类物种资源提供基础资料。

1 研究地概况

贵州国土面积17.64×104km2，处云贵高原东部，地势西高东低，由中部向东、南、北三面倾斜，地貌以喀斯特高原山地为主，平均海拔1100 m，是一个海拔较高、纬度较低、喀斯特地貌典型发育的山区省份。贵州四季分明、水热同季，属亚热带季风气候，地带性植被为典型的中亚热带常绿阔叶林，低海拔河谷地带具有热带成分，中部和北部的广大地区混生有落叶阔叶树种。

在动物地理区划中，贵州省大部分地区属华中区西部山地高原亚区，仅西部一隅属西南区西南山地亚区[4]。根据杨再学等[7]对贵州啮齿动物的分布将贵州省啮齿动物分布划分为VAa黔西高原中山省(VAa1黔西西北部高原州，VAa2黔西东南部低中山丘陵州)、VIBa黔北中山峡谷省(VIBa1赤水 、习水低山丘陵台地州，VIBa2黔北东南部山原中山州)、VIBb黔中山原丘陵省、VIBc黔东低山丘陵盆地区(VIBc1黔东北低山丘陵州，VIBc2黔东南低山丘陵谷地州)、VIBd黔南低山河谷省4大省(包含2个州)(图1)，本文依此区划对全省6个地理区系中有代表性分布的县市进行采样调查和分布统计分析。

2 调查与研究方法

2.1 文献法

通过整理贵州省境内公开发表的自然保护区综合考察资料及其他文献中涉及丽松鼠数据，其中科考资料共涉及全省12处自然保护区。

2.2 红外相机监测法

采用公里网格系统抽样法布设相机，每个网格面积为1 km2，在宽阔水、梵净山、坡岗等保护区核心区、缓冲区、实验区内各布设60台相机。共布设180台相机，型号猎豹Lt16210，每台相机布设均在春季至夏季，相机连续工作120 d左右。此外，在每台相机布设点位记录具体海拔、植被类型、生境等生态因子。布设地点包括贵州宽阔水、习水、梵净山、茂兰等国家级自然保护区及坡岗州级自然保护区，红外相机拍摄率(RAI)参照文献[8]。

2.3 笼捕法

按啮齿动物区划在6个区划区域内选择有代表性的县市布设鼠笼，选择丽松鼠分布地点，以玉米、花生等为诱饵，每个地区3～4条样线，样线间隔5 km，每条样线共布设30个鼠笼，笼间距2 m，行距20 m。之后在捕获松鼠的地方设置10 m×10 m的小样方，记录生境因子。

3 研究结果

3.1 贵州丽松鼠亚科动物种类与资源量

参照王应祥[9]分类系统，结合《贵州兽类志》记载及本研究调查结果，得出贵州丽松鼠亚科动物主要包括丽松鼠属赤腹松鼠、花松鼠属隐纹花松鼠(Tamiopsswinhoei)、长吻松鼠属红腿长吻松鼠(Dremomyspyrrhomerus)和珀氏长吻松鼠(Dremomyspernyi)4种。

在物种相对多度上，由表2可知，笼捕法共获得样本92只，其中赤腹松鼠53 只，占0.64 %；隐纹花松鼠 12 只，占 0.15 %；红腿长吻松鼠8只，占0.089%；珀氏长吻松鼠19只，占0.11%。红外相机监测上，总有效照片数 152 张，其中赤腹松鼠多达82张，拍摄率0.68 %。可见，贵州的丽松鼠中，赤腹松鼠种群资源量最大，为优势种，红腿长吻松鼠最小。

3.2 贵州丽松鼠亚科动物分布

从图1、表2、表3中可见，在水平分布上，赤腹松鼠在各地理区划单元中均有分布，自南向北自东向西均广泛分布，在调查统计的 10个地点中，有记录点10个，占100 %；隐纹花松鼠在调查的10个点中有6个点出现，占60%，其中本次红外相机记录的隐纹花松鼠为宽阔水保护区分布新纪录。红腿长吻松鼠在调查的10个点中有4个点出现，占40%；珀氏长吻松鼠在调查的10个点中出现在3个点，占30%。在这4种丽松鼠中，赤腹松鼠分布最广，而珀氏长吻松鼠和红腿长吻松鼠分布相对较窄。此外据图1，贵州丽松鼠亚科动物集中分布在黔东北低山丘陵州和黔南低山河谷省，黔西西北部高原州物种分布最少。

3.3 贵州丽松鼠亚科动物垂直分布

在垂直分布上，根据笼捕法和红外相机监测位点获取的海拔位点信息，按海拔200 m为一个区间，对每个海拔带分布的松鼠物种进行分析(图2)。700～900 m间主要有赤腹松鼠、隐纹花松鼠、红腿长吻松鼠的分布，900～1100 m间珀氏长吻松鼠开始出现；1100～1300 m及1300 ～1500 m间4种松鼠都有分布；1500～1700 m只有赤腹松鼠和隐纹花松鼠的分布，1700 m之上没有松鼠的分布。随海拔的上升松鼠物种的分布逐渐减少，物种集中分布在900～1500 m之间的中海拔地带。

3.4 贵州丽松鼠亚科动物对生境的利用

根据35个调查样本统计，赤腹松鼠多活动在以马尾松(Pinusmassoniana)、杉木(Cunninghamialanceolata)等为主的针叶林和针阔混交林，红腿长吻松鼠活动在开阔的林间和阔叶林带，珀氏长吻松鼠则经常出没在农耕地和灌丛中，在阔叶林、针阔混交林带常看见隐纹花松鼠的活动(表3)。另外赤腹松鼠多活动在郁闭度良好食物来源充足、坡度20～40之间的中坡和上坡地段，人为干扰对赤腹松鼠并未形成干扰。红腿长吻松鼠和珀氏长吻松鼠的主要生境特征为：郁闭度差，坡度为10～20的下坡和中坡，在居民点附近离水源不远的农耕地偷吃玉米。隐纹花松鼠的生境也较隐蔽，喜欢活动在远离居民区且离水源较远、坡度为20～35的上坡地段。

表1 贵州不同地理区划的丽松鼠分布

Tab.1 The distribution of Callosciurinae in different areas of Guizhou Province

注：VAa黔西高原中山省(VAa1黔西西北部高原州，VAa2黔西东南部低中山丘陵州)；VIBa黔北中山峡谷省(VIBa1赤水 、习水低山丘陵台地州，VIBa2黔北东南部山原中山州)；VIBb黔中山原丘陵省；VIBc黔东低山丘陵盆地区(VIBc1黔东北低山丘陵州；VIBc2黔东南低山丘陵谷地州)；VIBd黔南低山河谷省

Note：Zoogeographical divisions for rodents in Guizhou：West Guizhou plateau midium-mountain province(VAa1 the plateau prefecture of northwestern part of West Guizhou；VAa2 the lower-midium-mountain hill prefecture of southeastern part of west Guizhou);VIBa North Guizhou midium-mountain gorge province(VIBa1 Chishui and Xishui lower-midium-mountain hill tableland prefecture,VIBa2 the mountain-plateau midium-mountain prefecture of southeastern part of north Guizhou)；VIBb Middle Guizhou mountain-plateau hill province；VIBc East Guizhou lower-mountain hill basin province(VIBc1 Northeast Guizhou lower-mountain hill prefecture；VIBc2 Southeast Guizhou lower-mountain hill valley prefecture)；VIBd South Guizhou lower-mountain river-valley province

表2 贵州省丽松鼠类分布

Tab.2 The species composition of the Callosciurinae in Guizhou Province

图2 贵州省丽松鼠亚科垂直分布Fig.2 Illustration of vertical distribution of Callosciurinae in Guizhou Province

表3 贵州丽松鼠亚科生境利用统计

Tab.3 Animal resources of Callosciurinae habitat

4 讨论

4.1 贵州丽松鼠亚科动物种类与资源量

本研究共调查和梳理分布于贵州的丽松鼠类动物3属4种，分别为丽松鼠属的赤腹松鼠、花松鼠属的隐纹花松鼠、长吻鼠的红腿长吻松鼠及珀氏长吻松鼠，这4种丽松鼠在华南地区均有广泛分布[4]。需要说明的是，《贵州兽类志》将红腿长吻松鼠并入红颊长吻松鼠(Dremomysrufigenis)种内，将倭松鼠(Tamiopsmaritimus)归为隐纹花松鼠种下。尽管Wilson和Reeder均各自列为单独种[16]，且Smith和 解焱描述倭松鼠作为单独种在贵州分布[1]，但由于分类存疑，本研究仍延用王应祥[9]分类系统，同时根据调查和样本鉴定结果及本文统计的科考结果，未再发现其他资料记录贵州有倭松鼠作为单独种有分布。因此，本文确定应为红腿长吻松鼠和隐纹花松鼠，将红颊长吻松鼠和倭松鼠作为存疑记录则不作考虑。

物种相对多度上，无论是捕获率还是红外相机拍摄率贵州的丽松鼠中赤腹松鼠种群资源量最大，为优势种，红腿长吻松鼠最小。赤腹松鼠生存力较强，广布于东洋界的一种常见种，也是一种丽松鼠中对林木有较大危害的害兽[17]，在针叶林和针阔混交林中活动率极高[18]。贵州独特的喀斯特地貌下森林生态系统发育典型，有大面积的以马尾松和杉木林等为主的针叶林及针阔混交林，为赤腹松鼠提供了良好的生活条件。红腿长吻松鼠在贵州多分布于贵州黔东北的遵义一带，活动在阔叶林和灌丛[3]，尤其在遵义宽阔水国家级自然保护区的拍摄率较高。可能是因为宽阔水等地的黔东北一带植被类型多以原生性亮叶水青冈林、次生阔叶林和灌丛竹林为主[19]，较为适合红腿长吻松鼠栖息。

4.2 贵州丽松鼠亚科动物水平分布

以贵州啮齿动物区划统计，贵州丽松鼠亚科动物集中分布在黔东北低山丘陵州和黔南低山河谷省，黔西西北部高原州分布最少。降水量影响气候、植被等生境因子，可能影响物种的分布[20]，黔东低山丘陵盆地省年降水量为1100～1500 mm，其中黔北1100～1300 mm，黔南1250～1500 mm，黔中山原丘陵1200～1300 mm，黔北中山省1000 mm左右，黔西西北部高原州年降水量只有850～950 mm，植被多为次生灌丛和草坡为主[21]。黔东北、黔南和黔西降水量的巨大差异造成了植被等生境的不同，从而使丽松鼠亚科动物在各区间的物种分布多寡不同。周立志等通过对干旱地区啮齿动物物种分布的调查发现年降水量大于祁连山的天山一带物种分布种类亦大于祁连山[22]；Brown认为随着降水量的增加，植物明显增加，相应地植物覆盖度也将增大，物种的丰富度与植被覆盖度呈明显的线性相关性关系[23]。李俊生等对甘肃河西哺乳动物物种多样性与水热分布的研究中发现物种的种类分布与水热呈正比[24]。因此，贵州丽松鼠亚科动物的分布可能与气温、降水、植被等生态因子密切相关，有待于进一步深入研究。

4.3 贵州赤腹松鼠亚科动物垂直分布

贵州多山且海拔相对较高，因此，垂直分布空间上丽松鼠亚科动物物种多集中分布在900～1500 m之间海拔地带，且随海拔的上升松鼠物种的分布逐渐减少。吴永杰等通过对贡嘎山东坡小型兽类物种分布格局调查发现，小型兽类物种的分布集中在低海拔和中海拔地区，随海拔的升高物种的分布减少[25]。不同物种对生境的需求是不同的，有些物种对环境要求较高，相反，有些物种生存能力强[26]。因此海拔也是影响物种分布的主要生态因子之一[27]。贵州海拔在1500 m以上亚高山植被多开始以箭竹(Fargesiaspathacea)、杜鹃(Rhododendronsimsii)等高山矮植被和草甸为主，针叶和落叶阔叶为主的乔木森林减少，因此，植被类型变化导致食物、热量等条件变化可能是影响其海拔分布的重要因素。

4.4 贵州丽松鼠亚科动物对生境的利用

不同物种对生境的需求是不同的，有些物种对环境要求较高。相反，有些物种生存能力强，对环境要求较低[28]。陈恩伦对赤腹松鼠生境选择进行研究发现赤腹松鼠倾向于选择植被覆盖率高的阔叶林和针阔混交林中栖息[29-30]。这与我们得到的结论一致；此外调查中发现赤腹松鼠活动在远离居民干扰的地区，而珀氏长吻松鼠和红腿长吻松鼠则经常活动在居民区附近或农耕地旁的开阔地带，这与门兴元等的结论赤腹松鼠遇到轻微干扰就会逃脱而珀氏长吻松鼠一贯活动在居民区附近[31]一致。王小明、王敦清等对隐纹花松鼠的生态习性进行研究时发现，隐纹花松鼠活动在常绿阔叶林和针阔混交林，这种环境下食物资源丰富，在人为干扰下，则在树上环绕树干迅速爬行，具典型的树栖性[32-33]。在野外调查中笔者也曾见到隐纹花松鼠栖息地有大量青冈(Quercusspp.)、栗(Castaneamollissima)籽，而且红外相机拍摄的隐纹花松鼠都在海拔较高远离人类干扰的生境较好的地方。

海拔、气候、温度、降水、植被类型等是影响贵州丽松鼠亚科动物在垂直和水平方向上物种分布的主要影响因子。通过此次调查，基本上厘清了贵州省丽松鼠亚科动物物种的组成、多寡及分布等基本问题，为之后深入研究和保护及管理这一类物种资源提供了基础资料。