麋鹿骨质角夏季脱落的首次发现与探究

丁玉华李鹏飞张玉铭杨涛姚毅蔡家奇孙华金

(1.江苏大丰麋鹿国家级自然保护区，大丰，224136；2.湖北石首麋鹿国家级自然保护区，石首，434400；3.东湖南东洞庭湖国家级自然保护区，岳阳，414000；4.江苏省盐城工学院，盐城，224051)

麋鹿(Elaphurusdavidianus)起源于中国200～300万年，是中国特有的珍稀动物。麋鹿雄性长角，雌性无角[1]。远古以来，据史料和文献记载，麋鹿骨质角每年冬至前后自然脱换1次，脱去骨质角，长出茸质角。20世纪80年代中期，中国从英国重引进3批79头麋鹿，建立了北京南海子麋鹿群、江苏大丰麋鹿群和湖北石首麋鹿群[2]。截至2016年，中国三大麋鹿种群数量已超5000头，其中大丰麋鹿群3200多头、石首麋鹿种群1100多头。2016年7月20日至9月25日，笔者首次发现湖北石首麋鹿国家级自然区、江苏大丰麋鹿国家级自然保护区及湖南东洞庭湖国家级自然保护区共有21头麋鹿夏季脱落骨质角，随后对夏季麋鹿脱角生长茸质角的情况进行了观察研究。

1 研究区域自然概况

1.1 湖北石首麋鹿国家级自然保护区

位于长江中游的石首市东北部，原为长江故道，当地人称之为天鹅洲。保护区南邻长江北岸，北接长江故道江堤，地理位置为E112°33′，N29°49′，占地面积为1567 hm2。保护区属亚热带季风气候，年平均气温为16.5℃，无霜期为240～300 d，年平均降雨量1200 mm，海拔32.91～38.44 m[3]。保护区内除500多头麋鹿，还有兽类23种，鸟类231种，两栖类17种，爬行类8种，鱼类51种；植物320种，麋鹿可食植物有223种。区内植物以自然柳树(Salixmatsudana)、枫杨(Pterocaryastenoptera)、人工意杨(Populusnigua)、芦苇(Phragmitesaustralis)、白茅(Imperatacylindrica)、狗牙根(Cynodondactylon)、益母草(Leonurusartemisia)、藨草(Scirpustriqueter)、荆三棱(Scirpusyagara)、牛毛毡(Eleocharisyokoscensis)为主，雨季形成大面积的沼泽湿地。

1.2 江苏大丰麋鹿国家级自然保护区

地处南黄海的江苏中部，地理坐标为E120°42′～120°51′，N32°56′～33°36′，海拔0.5～1.5 m，总面积2667 hm2，是由亚热带向暖温带过渡地带。区内年均降雨量1068 mm(n=23)，每年6～9月降雨量占全年的63%，夏秋季为多台风季节，地表水含盐量0.96%～16.24%，pH值7.7～8.4。年平均温度14.1℃，1月最冷，月平均温度0.8℃；7月最热，月平均温度27℃，无霜期215 d。保护区内生物多样性比较丰富，是典型的黄海湿地生态系统。区内有麋鹿3223头，其中野生种群有325头。区内已记录到的兽类27种，鸟类222种，两栖爬行类21种，昆虫类1286种，鱼类150种，浮游动物98种，腔肠动物8种，棘皮动物10种，环节动物62种。已记录鉴定的野生植物有231种[4]。

1.3 湖南东洞庭湖国家级自然保护区

位于长江中游荆江段南侧的洞庭湖，E112°43′～113°15′，N 28°59′～29°38′，海拔25～34 m。总面积19万hm2，其中水域面积6.54万hm2，核心区面积2.9万hm2，缓冲区面积3.64万hm2，实验区面积12.46万hm2。保护区年均温度17.0℃，无霜期266 d。年均日照时数为1600 h，日照率38%，太阳辐射年总量418.68 KJ/cm。年平均降水量1250 mm。保护区有野生麋鹿近100头。区内记录到的兽类31种，鸟类338种，两栖爬行类36种，鱼类113种，虾蟹类动物7种，贝类48种。保护区有植物198科1344种，其中水生高等植物43科168种[5]。

2 研究方法

使用日产尼康牌(Nikon 10×42)双筒望远镜直接观察法，观察麋鹿脱角长茸及采食情况。采用10级评膘法对麋鹿个体进行膘度评定。10级评膘法是从5级开始评估，其评估标准为：5级(55分)，个体不能正常行走，常日卧地或站立，无法运步采食；6级(65分)，个体能站立、运步，但运步慢，反应迟钝，不能随鹿群快速行走；7级(75分)，体膘适度，体质健康，运步较快，集群运动；8级(85分)，体质较壮，体膘适中偏肥，运步很快，奔跑时位于麋鹿群的前段；9级(95分)，体质很壮，体膘很好，毛有光泽，两耳直立，两眼有神，运步敏捷；10级(105分)，体质健壮，体膘过肥，背腰十字部比较宽而扁平，脊柱两侧肌肉丰满。利用佳能(Canon EOS 5D Mark Ⅱ)照相机配制佳能400变焦镜头对脱角麋鹿摄影，按照片上耳长与茸长的比率计算出茸质角长度及生长速度。用气温计测得百页箱气温，水银温度计测得水面向下10 cm水深处的水温。从麋鹿生活区域的自然气候、气温、生境、植被及麋鹿生理机制等方面所获得的数据，分析研究夏季麋鹿脱角长茸的体内机理和体外因子，通过研究分析，提出保护对策，为麋鹿种群的技术管理提供科学依据。

3 结果

3.1 夏季角脱落的时间分布

2016年7月27日，科技人员在湖北石首麋鹿国家级自然保护区围栏内观察半散养麋鹿行为时，首次发现有麋鹿骨质角脱落，随即拍摄了骨质角脱落的麋鹿照片，并根据骨质角脱落后生茸长度推算角脱落日期。在2016年7～9月，石首麋鹿国家级自然保护区科技人员发现有19头麋鹿骨质角脱落，约占同群成年雄鹿总数的13%，其中左侧角脱落7头，占同群脱落总数36.84%；右侧角脱落10头，占同群脱落总数52.63%，两侧骨质角脱落的有2头，占同群脱落总数的10.53%(图1)。2016年10月3日，野生动物摄影师孙华金在江苏大丰麋鹿国家级自然保护区摄影时，发现1头麋鹿左侧骨质角脱落后长出茸质角，茸质角已长有3杈，同时在右侧骨质角角根前外侧分别长出长约5 cm和13 cm茸质角(图2)。2016年9月25日，湖南东洞庭湖国家级自然保护区科技人员发现被救护饲养在1.5 hm2围栏内的7岁麋鹿骨质角脱落后已长出23 cm的茸质角(图3)。从2016年7月24日到9月5日，石首麋鹿(19头)、大丰麋鹿(1头)和洞庭湖麋鹿(1头)共有21头麋鹿脱落骨质角24支，其中7月下旬有7头麋鹿脱落骨质角8支，占脱落骨质角总头数和总支数均为33.33%；8月上旬有2头麋鹿脱落3支骨质角，占脱落骨质角总头数和总支数9.52%和12.50%；8月中旬有9头麋鹿脱落10支骨质角，占脱落骨质角总头数和总支数42.86%和41.67%；8月下旬有2头麋鹿脱落2支骨质角，占脱落骨质角总头和总支数9.52%和8.33%；9月上旬1头麋鹿脱落1支骨质角，占脱落骨质角总头数和总支数4.77%和4.17%(表1)。

3.2 夏季骨质角脱落侧位及鹿体的体膘和年龄

2016年夏季，根据石首麋鹿(19头)、大丰麋鹿(1头)和洞庭湖麋鹿(1头)夏季骨质角脱落鹿个体的侧位、体膘和年龄统计分析的结果看，21头麋鹿夏季骨质角共脱落24支角，其中1头在不同天两侧角分别脱落，占脱落总数4.76%，2头两侧角同天脱落，占脱落总数9.52%，左侧角脱落8头，占脱落总数38.10%，右侧角脱落10头，占脱落总数47.62%。角脱落个体的体膘按10级评膘法对21 头麋鹿个体进行评估，评定结果为7级膘度个体12头，占脱角个体总数的57.14%；8级膘度个体9头，占脱角个体总数的42.86%(表2)。从表2 统计结果所示，麋鹿骨质角夏季脱落个体年龄为6岁2头，占总数9.52%，7岁14头，占总数66.67%，8岁5头，占总数23.81%。从统计结果看，骨质角在夏季脱落的21头麋鹿中，7～8岁脱落角的有19头，占骨质角脱落个体总数90.48%。

图1 2016年石首麋鹿夏季两侧脱角长茸图Fig.1 Shishou Père David’s deer castled antlers and grew velvet antlers in summer 2016

图2 大丰麋鹿夏季脱角长茸图Fig.2 Dafeng Père David’s deer castled antlers and grew velvet antlers in summer 2016

图3 2016年洞庭湖麋鹿夏季脱角长茸图Fig.3 Dongting Lake Père David’s deer castled antlers and grew velvet antlers in summer 2016

表1 夏季麋鹿骨质角脱落时间分布统计

Tab.1 Numbers of antler casting in different month

表2 2016年夏季麋鹿脱角侧位、体膘与年龄数量统计

Tab.2 Number of antler casting and body fat in summer

3.3 夏季麋鹿脱角长茸速度

表3 2016年麋鹿夏季脱角长茸情况统计

Tab.3 The antlers casting and growth in summer in 2016

续表3

3.4 夏季麋鹿栖息生境与光照

2016年7月，石首麋鹿国家级自然保护区连续阴雨，阴雨日26 d，比2015年同期阴雨日14 d多12 d(表4)，比江苏大丰麋鹿国家级自然保护区多1 d，比东洞庭湖国家级自然保护区多7 d。2016年冬季，石首麋鹿骨质角正常脱落前的11月有晴日16 d，比同年7月多11 d，比2015年同期多4 d。由于2016年7月石首麋鹿国家级自然保护区长期连续阴雨，所以石首麋鹿每天日光照小时数就相对减少。2016年7下旬至8月上旬，石首麋鹿栖息地普遍积水深度为40～60 cm，麋鹿正常栖息于40～45 cm的水滩中，科技人员对设置的10个水温测定样点进行了水温测定，测得水面向下10 cm处平均水温为27.1℃。采用百页箱测得7～9月平均自然气温为28.32℃。野外观察统计，麋鹿全天候有83%的时间在水中站立和卧式休息。

表4 2015～2016年石首7月、11月天气统计

Tab.6 Weather of Jul. and Nov. in 2015～2016

4 讨论

4.1 首次发现夏季麋鹿骨质角脱落生长茸质角，是其生理非正常表现的特征。自有文字记载到现今，麋鹿都是冬至脱角，骨质角脱落期为每年12月至翌年的1月。骨质角脱落后，角柄就开始萌芽长茸。公元二世纪，东汉许慎(53～147年)在《说文解字》中记载“麋，从鹿，米声。冬至解其角”[6]。明朝李时珍在《本草纲目》中叙述：“麋喜沼而属阴，冬至解角。”[7]清朝乾隆皇帝在《麋角解说》文中写道：“麋解角，于冬不于夏”。笔者查阅诸多史料和文献，从未检索到麋鹿夏季脱落角的文字记载。从2016年7～9月，笔者在石首、大丰和洞庭湖3群麋鹿中首次观察到21头麋鹿夏季脱角，其骨质角脱落的时间主要分布于7～8月。表1 及图1～3所示，在7月下旬和8 月中旬，麋鹿出现两个骨质角脱落峰值，占21头麋鹿角脱落个体数的76.19%，占24支脱落角的75.00%。7～8月正是麋鹿发情中期，在观察发情交配行为时，也未见脱角的麋鹿在角脱落前有聚群和参与交配的行为出现。几百万年来，麋鹿均为冬季脱角长茸。2016年首次发现石首、大丰、洞庭湖三地21头麋鹿夏季脱角，其中19头麋鹿夏季脱角后长茸，2头个体夏季脱落角后到冬季才进入正常长茸。为什么所有麋鹿夏季都栖息在同一环境中，而仅有21头麋鹿脱角和19头麋鹿脱角后生茸？笔者认为这可能是麋鹿个体生理的非正常特征表现，至于何种诱因引发麋鹿夏季脱角长茸，还需要做深入研究。

4.2 麋鹿夏季脱角长茸与个体年龄、体膘及两侧角脱落之间的关系。通过对夏季麋鹿角脱落个体的观察研究，发现脱落角的麋鹿个体年龄都在6～8岁，其中7～8岁个体为最多，占90.48%；麋鹿角脱落个体的体膘为7～8级。从夏季麋鹿角脱落的个体年龄和体膘看，多为青年个体。从麋鹿单侧角脱落的18头个体看，左侧角脱落8头，右侧角脱落10头。根据观察研究结果分析，夏季脱落角的麋鹿都为青年个体，其等级序位均置后，在发情期没有配偶交配，无法发泄，引发个体生理调节机能混乱，内分泌失调，可能是导致角脱落的主要因素之一。建议在麋鹿发情期，应尽量减少对鹿群的外界因子干扰，让麋鹿自然形成多个发情群体，使更多雄鹿参与发情交配，也有利于麋鹿种群的遗传多样性保护。

4.3 麋鹿夏季茸质角生长初期的速度较慢，角形状无正常规则可寻。2016年7～9月，我们对19头石首麋鹿、1头大丰麋鹿和1头洞庭湖麋鹿进行脱角长茸观察，通过不同时期拍摄的长茸照片，并计算出茸质角长度和平均日生长速度，发现夏季麋鹿茸质角生长缓慢。从表2统计的结果可以看出，夏季麋鹿茸质角的日平均生长速度为0.51 cm/d(n=22)。在不同时间段麋鹿茸的生长速度也不相同。统计结果表明：夏季麋鹿茸质角生长中期的速度快于初期，分析可能与麋鹿脱落骨质角后采食植物的种类及所吸收的营养相关联[8]。2016年7月，石首麋鹿半散区80%陆地被洪水淹没，麋鹿正常栖息在40～45 cm水深环境中。麋鹿栖息地长期积水，导致麋鹿可食植物种类较单一、可食生物量少而匮乏。在19头脱角麋鹿中，个体膘度均为7～8级，这说明7月因水灾因子，致使栖息地可食植物减少，麋鹿处于饥饿状态。8月中旬，麋鹿栖息地积水已退干，并生长出许多青嫩可食植物，麋鹿又进入采食丰盛期，所以8～9月，麋鹿茸质角日增长较快，比长茸初期提高了28.58%。建议石首麋鹿国家级自然保护区对麋鹿栖息地保持一定的蓄水量，达到旱能灌、涝能排，增加陆地面积和麋鹿可食植物种类及其生物量。

4.4 激素是触发麋鹿骨质角脱落生茸的主要因子，光周期是产生麋鹿角周期性脱角长茸的外界因素。激素、光照、温度、矿物质等因子影响鹿角的发育[9-10]，光周期是调节动物内部生物活动节律的触发器，它与动物生命活动的季节性节律有直接的联系[11]。从表4可以看出：2016年7月，石首麋鹿国家级自然保护区连续阴雨26 d，占全月天数的83.87%，日光照小时数明显减少，少于2015年同期(阴雨14 d)和2015年底麋鹿角脱落前的11月(阴雨18 d)。根据石首麋鹿、大丰麋鹿和洞庭湖麋鹿出现的夏季少数个体脱角长茸情况分析，光周期的变化是影响夏季麋鹿体内睾酮分泌和血液激素含量改变的主要因子[12]。另外，夏季麋鹿脱角长茸可能与气温及矿物质等因子具有相关性。石首麋鹿群、大丰麋鹿群和洞庭湖麋鹿群中的21头个体在夏季脱角长茸，其茸质角小于冬季茸质角。到冬至时节，夏季脱角的麋鹿又恢复了冬季正常脱角长茸的行为。研究分析，夏季麋鹿脱角长茸与激素、个体基因突变、采食植物种类等因子可能有一定的关联性。夏季，少数麋鹿骨质角脱落的个体与同群未脱角个体的激素分泌和血液中激素的含量是否有差异，还有待于进一步探讨。