落叶季雨林疏伐后对海南坡鹿生境选择的研究

符明利白振清贾康胜文小梅冯英张恩彬何斌

(1.海南大田国家级自然保护区管理局，东方，572600；2.兴隆山自然保护区，兰州，730100；3.陕西省珍稀野生动物抢救饲养研究中心，西安，710402)

鹿科(Cervidae)动物分布于非洲北部、南美洲N40°以北地区、亚欧大陆和北美洲。鹿科动物共有13属38种，其中分布在中国的共有8属16种，占世界总量的42%，因此中国是鹿科动物资源最丰富的国家之一[1]。海南坡鹿(Cervuseldiihainanus)仅分布在中国的海南岛，是我国国家Ⅰ级重点保护的濒危、珍稀野生动物[2]。自1976年建立海南大田自然保护区，对仅存26只的海南坡鹿进行保护，采取了一系列行之有效的保护措施，使得坡鹿的种群数量有了明显的增加[3-4]。

海南大田自然保护区处于热带季风气候区，以往的数据表明海南坡鹿栖息在海拔低于200 m的热带稀疏草原[5]。对野生动物栖息地的研究一直以来都是野生动物专家关注的热点问题之一，栖息地是野生动物赖以生存的场所，野生动物的食性及动物对其栖息地的选择与栖息地的类型、栖息地的植被组成都有着非常紧密的联系[6]。

随着坡鹿种群数量的增长以及外来有害植物的入侵等因素影响，落叶季雨林生境退化比较严重，所以坡鹿的生境保护显得尤为重要，生境保护也成了保护区工作的重要内容之一。海南大田国家级自然保护区管理局主要以保护海南坡鹿及其生境为主。保护区每年都组织职工或者雇家属采用拔、锄和挖的方式进行有效保护；对于一些小灌木类型的生境，则采用割灌机进行割除；而对于落叶季雨林这种生境，由于目前退化比较严重，所以保护区要进行合理的保护。对这种生境的保护前人极少提出合理的方法。林木疏伐作为一种很好的办法，砍伐部分的林木，降低了其他树木对阳光、水分和养分的竞争，能使其他的树木更好的生长，进而有效地保护生态环境[7-8]。因此本研究在海南大田自然保护区选取了一块落叶季雨林生境，目的是通过疏伐的方式，比较疏伐前后海南坡鹿对这种生境的选择变化情况，做出合理的分析，为目前保护坡鹿的生境工作提供一个科学合理的参考。

1 研究方法

1.1 研究地点

本次研究地点位于海南大田国家级自然保护区，位于海南省西南部的东方市境内，其地理坐标为E108°47′～108°49′，N19°05′～19°17′，面积为1314 hm2[9-10]。保护区属热带海洋季风气候，年平均气温为24.6℃，无明显的四季变化，但旱季和雨季有明显区别，旱季长达7～8个月(11月至次年5月)，雨季短而集中，仅在7～10月，年平均降雨量为1012 mm，而年平均蒸发量高达2522 mm。保护区属于沿海台地类型地貌，地势比较平坦，海拔高度为30～80 m。土壤为海相沉积物上发育的褐色砖红壤和褐色土壤，以及砂页岩风化形成的褐色砖红壤，土质比较肥沃[10-11]。在大田保护区内，根据植被的优势种类，将其分为低平地热带草原、灌丛草地、有刺灌丛、落叶季雨林、人工林和人工草地等6种栖息地类型[12]。低平地热带草原生境的特点是植被相对比较低矮，景观较为开阔，在草地中点缀一些矮小的灌木及小乔木；砂生灌丛林生境特点是植物生长良好，植被由常绿灌木与小乔木混合组成，树干上常有附生的海金沙(Lygodiumjaponicum)、蔓九节(Psychotriaserpens)等层间植物；落叶季雨林这种生境类型特点是层次明显，上层为乔木层而且比较稀疏，是以落叶树种为主，高度为4～10 m，近些年来由于得到了有效的保护，多在6 m以上；中层灌木比较密集，落叶树种占多数，高度1.5～4 m，下层草木及矮小灌木生长良好，林间有面积不等的小块草地及荒田，坡鹿可以采食的种类达130余种，植被覆盖率为50%～90%；以往的研究表明坡鹿对落叶季雨林这种生境有较强的选择性[13-14]。

保护区的植被类型属于较为典型的热带稀树灌丛草原类型，据不完全统计，保护区内有维管束植物602种[10]。大田保护区内落叶季雨林的面积约占40%，根据华南濒危动物研究所袁喜才研究员等在1994年对《海南坡鹿对生境的选择》的研究，发现坡鹿对落叶季雨林生境的选择是47.93%，是当时坡鹿最喜欢的一种生境类型[13]。可是随着落叶季雨林下灌木层生长过于繁茂和高大，以及有坡鹿经常采食利用的植物，则被采食的种类生长就受到抑制，而未被采食的种类则越长越旺盛，生境质量已经严重退化，影响海南坡鹿对这一生境的利用。

1.2 实验设计及数据收集

在大田保护区核心区内选择一块约40 hm2(500 m×800 m)典型的落叶季雨林生境作为研究场地。在这600亩林地里划出一块20 hm2(400 m×500 m)的面积对它进行人工疏伐，疏伐时对那些高度超过1.8 m，并且胸径在1.5～5.0 cm之间的所有树木进行砍伐，被疏伐后的这片区域我们称之为疏伐区；另外20 hm2(400 m×500 m)我们不作任何人为干预，这块区域我们称之为非疏伐区。

在疏伐区和非疏伐区内我们均匀布设5条样线，每条样线长度为500 m，每条样线间的距离为80 m。行走过程中记录坡鹿的相关信息。每周利用1 d从8：00～12：00的时间沿每条样线行走调查坡鹿数量，发现坡鹿后记录数量、行为活动、性别和年龄结构等。我们一共记录了48 d的数据，每个月记录4次，每次在样线上行走时应尽量避免干扰到坡鹿，因为坡鹿只有在自然状态下才能记录到准确的信息，在走样线过程中每条样线调查都有不同的时间点。

1.3 统计分析

所有数据采用Excel 2013整理和制表，用SPSS 21.0软件进行统计分析。因坡鹿在疏伐区和非疏伐区的数据符合正态分布，故采用独立样本T检验对海南坡鹿在疏伐区和非疏伐区的3种行为差异进行分析、对不同年龄结构的坡鹿出现在疏伐区和非疏伐区的频次差异进行分析、对不同性别的坡鹿在疏伐区和非疏伐区出现的频次差异进行分析，检验坡鹿对疏伐区和非疏伐区的选择是否存在差异，显著性水平设置为a=0.05。

2 研究结果

2.1 两种生境下的选择

海南坡鹿在疏伐区内出现的次数为130次，在非疏伐区内出现的次数为89次，所占的比例分别为59.4%和40.6%。对坡鹿在疏伐区和非疏伐区出现的频次做了独立样本T检验分析，结果显示坡鹿对疏伐区和非疏伐区的选择有显著的差异(t=2.772，df=22，P<0.05)。在大田自然保护区内，海南坡鹿在疏伐区内出现的频率主要集中在1～5月，占到52.3%；而在非疏伐区内出现的频率主要集中在7～11月，占到59.6%。

2.2 在不同生境里的行为比例

海南坡鹿在疏伐区内出现采食、运动、休息3种行为的比例分别为76.9%、10%和13.1%；海南坡鹿在非疏伐区内出现采食、运动、休息3种行为的比例分别为45.5%、17%和37.5%。海南坡鹿的3种行为活动在疏伐区和非疏伐区两种生境中出现的比例分别为采食71.4%、28.6%；运动46.4%、53.6%；休息34%、66%。独立样本T检验分析后表明坡鹿在疏伐区和非疏伐区内的采食行为有明显的差异(t=5.051，df=22，P<0.05)；运动行为(t=-1.869，df=22，P>0.05)和休息行为的差异不明显(t=-0.355，df=22，P>0.05，图1)。

图1 海南坡鹿全年在疏伐区和非疏伐区内行为活动的平均次数Fig.1 Mean frequency of behavior activities of Hainan Eld’s deer in thinned area and non-thinned area in a whole year

2.3 不同年龄段的坡鹿对生境的选择

在疏伐区内幼体、亚成体和成年坡鹿发现的频率分别占15.4%、13.8%和70.8%；而在非疏伐区内幼体、亚成体和成年坡鹿发现的频率分别占22.2%、12.2%和65.6%。坡鹿幼体在疏伐区和非疏伐区内出现的比例分别为50%、50%；亚成体在疏伐区和非疏伐区出现的比例为62.1%、37.9%；成体在疏伐区和非疏伐区出现的比例为60.9%、39.1%；对不同年龄结构的坡鹿在疏伐区和非疏伐区出现并且活动的差异用独立样本T检验分析后显示幼年坡鹿活动不显著(t=0.00，df=22，P=1>0.05；亚成年坡鹿活动不显著(t=1.797，df=22，P>0.05)；成年坡鹿活动显著(t=2.914，df=22，P<0.05)，表明只有成年坡鹿在疏伐区和非疏伐区出现并且活动是有明显的差异，幼年坡鹿和亚成年坡鹿的差异不明显(图2)。

图2 不同年龄的海南坡鹿全年出现在疏伐区和非疏伐区的平均次数Fig.2 Mean frequency of different age of Hainan Eld’s deer appeared in thinned area and non-thinned area in a whole year

2.4 成年坡鹿繁殖周期对两种生境选择的变化

对于成年雄性和雌性海南坡鹿，它们在疏伐区和非疏伐区里出现的比例分别是48.9%、51.1%和42.4%、57.6%。分析成年雌性坡鹿和成年雄性坡鹿对疏伐区和非疏伐区两块区域的选择变化，用独立样本T检验分析得出雌性对疏伐区和非疏伐区的选择显著(t=2.743，df=22，P<0.05)，雄性坡鹿对疏伐区和非疏伐区的选择同样显著(t=2.743，df=22，P<0.05)；表明雌性坡鹿和雄性坡鹿对疏伐区的选择都有明显的偏好(图3)。从一年中每个月雄性坡鹿出现的比例上看，它们对疏伐区的选择相对较高的是1～7月，在非疏伐区内它们出现较多的是在8～11月之间；而对于雌性坡鹿，它们分别在疏伐区和非疏伐区内出现的频率相对比较平稳。

图3 不同性别的坡鹿全年出现在疏伐区和非疏伐区的平均次数Fig.3 Mean frequency of different sex of Hainan Eld’s deer appeared in thinned area and non-thinned area in a whole year

海南坡鹿的交配高峰期是在3～4月[12]，这2个月成年坡鹿在疏伐区和非疏伐区内出现的频次为23次和6次，它们在疏伐区里出现的平均值高于全年平均值，而在非疏伐区里出现的平均值则低于全年平均值。从性别来看，雄性成年坡鹿在疏伐区内发现了13次，而在非疏伐区内只发现1次；雌性成年坡鹿在疏伐区和非疏伐区内发现10次和5次，雌性对落叶季雨林这种生境的选择略高于雄性。

海南坡鹿的产仔期是在10～12月[12]，这3个月雄性坡鹿在疏伐区和非疏伐区内发现6次和10次，雌性坡鹿在疏伐区和非疏伐区内发现13次和9次。

3 讨论

3.1 对不同生境的选择变化

大田保护区内落叶季雨林生境因植被过于密集，其透风性和透光性等相对较差，以及坡鹿可采食的植物已经退化或者生长过高，影响到了坡鹿对这种生境的依赖度，随着海南坡鹿种群的发展，可以考虑通过对一部分落叶季雨林生境内的植被进行科学疏伐，提高坡鹿对这种生境的利用，减轻保护区因面积过小而制约坡鹿种群发展。虽然海南坡鹿对疏伐区有较高的选择，但是它们对疏伐区的选择并不是每个月都高于非疏伐区，说明坡鹿在某个时期对非疏伐区还是有相对较高的选择性。

海南坡鹿在疏伐区内出现的频率主要集中在1～5月，占到52%；这个时期正处在坡鹿发情和草本植物缺乏期间，它们会选择在视野相对开阔以及食物资源相对丰富的地方栖息。而在非疏伐区内出现的频率主要集中在7～11月，占到58%。这个时期正处在坡鹿长茸和产仔期间，它们对隐蔽场所中植物的郁闭度要求就会更高一些。

3.2 在不同生境里的行为差异

海南坡鹿全年在疏伐区内的行为活动主要以采食为主，在非疏伐区内的行为活动主要是以采食和休息为主。保护区内可供坡鹿采食的植物约为200种[13-14]，而在落叶季雨林生境中就有130余种，它们最喜欢取食的是灌木和乔木的嫩叶、嫩茎、花和果[15]，但保护区内的灌木和乔木里可供坡鹿采食到的食物非常少，它们80%以上的食物来源还是草本植物。2月在疏伐区里所发现的坡鹿都是在进行采食，而这时候是大田保护区一年之中最为干旱，草本植物都已经枯死，通过我们对落叶季雨林生境进行人工疏伐矮化，可以缓解海南坡鹿因气候干旱而出现季节性自然食物短缺问题，同时增加坡鹿食物的多样性，优化生境。

对落叶季雨林进行人工疏伐矮化后，坡鹿对其选择的提高主要表现在采食行为上，而对于休息行为相反会造成不良影响。对于坡鹿的采食行为，每个月它们在疏伐区内出现的频率都高于非疏伐区，这就表明落叶季雨林这种生境中存在许多坡鹿的食物资源，只是由于它们生长太高，使得坡鹿无法采食到，通过对落叶季雨林生境进行人工疏伐矮化，坡鹿就可以采到更多的食物。对于坡鹿的休息行为，一年中除了3月以外，它们在疏伐区内出现的频率低于非疏伐区，表明坡鹿更喜欢在隐蔽条件相对更好的场所休息。

3.3 年龄结构不同的坡鹿对两种生境选择的变化

从年龄结构上看，虽然所有的海南坡鹿都喜欢选择在疏伐区，但是亚成体和成年坡鹿相对于幼仔来说更喜欢在疏伐区内活动，这也许跟不同类型的坡鹿对食物和隐蔽场所等生境的不同需求有关。这两块区域内坡鹿幼仔出现频率都大于15%，表明坡鹿幼体对这两块区域都有较高的选择。刚出生的坡鹿幼仔一旦受到外界干扰，它们就会表现出更高的警惕，而它们因为有母乳和胃容量小不需要大量采食植物性食物，因此它们对隐蔽场所的隐蔽性要求相对会更高一些。

3.4 繁殖期成年坡鹿对生境的选择

从结果中显示一年中每个月雄性坡鹿出现的频率上看，它们对疏伐区的选择相对较高的是1～7月，在非疏伐区内它们出现较多的是在8～11月之间；而对于雌性坡鹿，它们在疏伐区和非疏伐区内出现的频率相对比较平稳。这种现象应该与坡鹿的繁殖行为、集群习性、对食物的需求以及受外界干扰程度等有关系。在交配高峰期海南坡鹿在疏伐区里出现的平均值高于全年平均值，而在非疏伐区里出现的平均值则低于全年平均值，表明大田保护区内原始的落叶季雨林生境并不是坡鹿交配高峰期理想的栖息场所，它们更喜欢在经过疏伐改造后林下视野相对开阔的那种生境。从性别上看，雌性对落叶季雨林这种生境的选择略高于雄性。繁殖期坡鹿的行为主要表现在采食上，而没有发现坡鹿的交配行为，表明保护区里的落叶季雨林在改造前后都不是海南坡鹿最理想的交配场所。在产仔期海南坡鹿对疏伐区和非疏伐区的选择是一样。这个时期雌性在疏伐区和非疏伐区出现的次数之和要高于雄性，并且雌性坡鹿在两块区域出现的平均值都略高于全年平均值，表明这个时期雌性坡鹿相对于雄性更喜欢落叶季雨林这种生境，原因是海南坡鹿对于产仔和护仔等工作完全是由雌性坡鹿来完成，而这些工作需要在隐蔽性相对要好的环境里才能够更好地完成。