中缅树鼩行为及其节律的研究

侯东敏任晓英王政昆叶芳艳朱万龙

(云南省高校西南山地生态系统动植物生态适应进化及保护重点实验室，云南师范大学生命科学学院，昆明，650500)

为了探索人类疾病预防治疗与外界环境因素变化之间的关系，国内外很多学者都以动物为模型进行了大量的实验研究，而深入了解动物的行为是动物作为标准化实验模型的前提。近年来，动物行为的研究逐渐进入国内外学者的视线，成为当下研究的热点问题，如对啮齿类动物和大型兽类繁殖行为、攻击行为的研究[1]。近年来对于中缅树鼩(Tupaiabelangeri)行为的研究也有报道。陆彩霞等[2]利用水迷宫探究了雌雄树鼩学习行为的差异，结果表明雌雄个体在空间学习能力上无差异，而雄性的空间探索能力优于雌性。郑红等[3]对树鼩的认知能力及取食行为进行了研究，发现树鼩的空间参考记忆相对稳定，取食行为能力逐步提高。除此外还有慢性环境刺激对中缅树鼩行为方式的影响研究[4]。

中缅树鼩属攀鼩目(Scandentia)树鼩科(Tupaiidae)，分布于南亚、东南亚以及中国南部和西南部地区，为东洋界特有的昼行性小型哺乳动物。目前被广泛地应用于肿瘤学、免疫学、神经生物学和生殖生物学等方面的科学研究[5-7]。为满足生物学和医学领域相关科研实验的需求，急需对树鼩进行室内驯化饲养。任何野生动物实现成功驯养繁殖必须建立在对其行为的深刻认识和理解的基础上，全面了解笼养树鼩的行为模式，对提高其驯养繁殖率和成活率具有重要作用，行为的辨别和分类是动物行为生态学研究重要内容之一。本研究旨在探究笼养中缅树鼩的行为模式及其节律，为中缅树鼩的成功驯养提供科学理论依据。

1 材料与方法

1.1 实验动物与管理

本研究的实验动物中缅树鼩为实验室繁殖个体(由中国医学科学院医学生物学研究所提供)，均处于非繁殖期，体重均无显著差异。实验前动物均独立饲养，实验或者观察时尽量避开喂食、进食、休息和活动的高峰期。

1.2 行为定义

参考Paul和Patrick[8]对有关行为的定义，对如下行为状态(state)进行定义：

修饰行为：通过牙、口唇对脸、足和四肢、尾巴等的梳理。

活动行为：主要以蹿跳、爬行、攀缘为主等活动。

休息行为：蹲坐或卧着，或尾部平放身体趴着，睁眼或闭眼，静静不动等。

取食行为：呈弓腰缩背状，先用舌头进行舔舐，后半蹲、坐卧咬食或捧食。

储食行为：将食物存在休息箱内，或者自己喜欢的地方。

交配行为：雄性追逐雌性并从雌性后面低头嗅闻、舔舐雌性阴部，雌性弓腰抬尾，雄性从后向前插入阴茎连冲几次，持续几次后停下，而后重复交配过程。

标记行为：动物在领域内以自身尿液或粪便进行标记。

攻击行为：两个动物撕咬，相互攻击。

防御行为：逃跑、躲避的行为。

威吓行为：争斗中，张嘴龇牙，伴随怒吼声，做出进攻的姿势，或不断跳跃吓唬对方。

友好行为：动物个体在一起时互相舔舐或彼此取食以及活动，不发生攻击行为。

1.3 中缅树鼩的活动规律观察

采用竞技场(arena)对中缅树鼩的行为进行观察。竞技场观察箱为3个相邻的独立箱(规格为：400 mm×400 mm×550 mm，材质为透明亚克力和不透明亚克力)构成，并装有实时监控摄像头，竞技场观察箱内装有15 W白炽灯作为行为观察时的照明。

将16只中缅树鼩(雌雄各8只)置于竞技场观察箱内饲养，适应两周后，对其行为监测1个月，从1个月中随机抽取7 d观察记录其24 h行为状态，选取1 h为单位，分析该时段内出现某行为的个体数占所有观察个体数的百分比，并做出中缅树鼩昼夜活动的节律图。将另外20只中缅树鼩(12雌8雄)置于竞技场观察箱内适应1个月后，保证所有雌性的动情周期保持一致的前提下进行雌雄配对并记录交配行为。观察箱内设有供休息用暗盒和食盒以及饮水瓶，观察箱内温度为(25 ± 1)℃，光照模式白昼与黑夜之比为12∶12，以混合饲养方式喂以标准饲料，标准饲料根据邹如金等[9]报道饲料配制，加喂面包虫、苹果、梨等。每天7：00～9：00和16：00～17：00喂食。根据行为功能和行为的表达特征，对动物在一定环境条件下出现的动作和姿势进行的辨认记录。

1.4 数据处理

实验数据采用SPSS 19.0统计软件包统计分析处理，经检验所有数据均符合正态分布，中缅树鼩不同性别的活动节律差异不显著，因此合并使用并分析。活动节律图使用SigmaPlot 12.5软件作图。

2 结果

2.1 行为观察

通过实验可观察到中缅树鼩产生了修饰、活动、休息、取食、储食、交配、标记、攻击、防御、威吓及友好等行为。

2.2 昼夜活动节律

中缅树鼩主要在白天活动，其活动高峰为6：00和16：00左右，活动呈双峰型。18：00至次日3：00为休息高峰(图1)。取食行为在7：00～8：30和16：00～17：00为取食高峰期，与喂食时间一致，早晨取食频次多于下午(图2)，修饰行为峰值出现于13：00(图3)。

交配行为于7：30～9：30达到高峰，雄性追逐雌性时间可达30～50 min。中缅树鼩单次交配时间短而次数多，每次交配时间一般为3～ 8 s，最长时可达14 s(图4)。

图1 中缅树鼩每日活动和休息节律Fig.1 The daily activity and resting behavioral rhythm in Tupaia belangeri

图 2 中缅树鼩每日取食节律Fig.2 The daily feeding behavioral rhythm in Tupaia belangeri

图3 中缅树鼩每日修饰节律Fig.3 The daily grooming behavioral rhythm in Tupaia belangeri

图4 中缅树鼩每日交配行为频次Fig.4 The daily mating behavioral frequency in Tupaia belangeri

3 讨论

行为的辨别与分类是动物生态学研究的前提和重要内容之一，认识动物的行为能够更系统地理解其生态功能[1]。本研究中发现中缅树鼩友好行为及攻击行为并存，这与其他物种的行为学研究相一致。研究表明个体间的友好行为不仅可以作为缓和攻击之后社会关系和减弱竞争的方式，它也能增加种群内个体获得资源的几率[10]、维持社会地位[11]等。Sbeglia等学者[12]对环尾狐猴(Lemurcatta)的研究发现，高强度攻击行为随着个体间亲缘距离的增加而增加。因此可以推测中缅树鼩不同个体间亲缘关系的远近影响着其友好行为及攻击行为的产生。中缅树鼩储食行为的发生可能是因为中缅树鼩具有半树栖的习性[13]，在野外环境中将食物进行储藏有利于防止来自其他动物物种的食物竞争，此行为的形成便于个体生存及种群发展。本研究中还发现中缅树鼩能够通过尿液以及粪便进行标记，这可能说明其尿液及粪便中包含着个体信息。对于动物标记行为领域的研究具有十分重要的生态学意义，如布氏田鼠(Lasiopodomysbrandtii)的尿液和粪便都具有性别特征及季节性信息[14]；棕色田鼠(Lasiopodomysmandnarinus)不仅能够识别熟悉和陌生异性鼠尿液，而且能够依靠对挥发性化学物质的感知而对陌生的异性个体形成记忆[15]。

昼夜节律是哺乳动物最常见的一种生物节律，是动物为了适应昼夜环境周期性的变化而产生的，是长期适应性进化的结果[16-17]。任修涛等对棕色田鼠和昆明小鼠(Musmusculus)昼夜节律的研究发现，光照周期对昆明小鼠有显著影响，而对棕色田鼠影响较小，与其长期的地下生活有关，是对长期无光环境的适应[18]。光照周期作为改变小型哺乳动物个体的关键因素，对于个体及种群的生存与发展有着十分重要的作用。本研究结果表明中缅树鼩主要在白天活动，且其活动高峰为早晨和黄昏，活动呈双峰型，其交配行为在7：00到达高峰期，说明中缅树鼩为昼行性小型哺乳动物，中缅树鼩具有明显的日节律行为。活动、取食和交配行为的高峰期均在光照出现前后，说明光照是影响中缅树鼩昼夜节律性的主要因素。

综上所述，中缅树鼩能够产生友好、攻击、储食、标记等多种行为，昼夜节律性行为与光照周期的变化密切相关，这为促进中缅树鼩的实验动物模型化进程提供了科学理论依据。中缅树鼩亲缘关系对其攻击行为及友好行为产生的影响机制以及中缅树鼩在野外环境条件下是否具有节律性，其节律性是由进化的基因决定还是受环境条件的影响等疑问，尚待进一步研究。