盐胁迫对野生稻幼苗生长及光合特性的影响

刘玉兰 段开怀 李皖 张国印 孙堂玉 陈殿元

（吉林农业科技学院，吉林 吉林132101；第一作者：jllyl2006@163.com；*通讯作者：JLcdy@sina.com）

土壤盐渍化已成为限制农作物产量的重要因素[1]，严重威胁我国农业的发展。目前，在我国现存的大面积盐渍化土地中，钠盐是形成盐土的主要盐类[2]，不同钠盐导致土壤酸碱度差异较大，一般碱性盐对种子萌发的抑制效应要大于中性盐[3-4]。盐胁迫既可以直接影响作物的生长发育，也可以间接通过光合作用而影响作物生长，且盐浓度越大、作用时间越长，影响越明显[5-8]。光合作用是植物进行生命活动的唯一能量来源。在众多被盐胁迫影响的代谢中，光合作用被认为是对盐逆境胁迫最敏感的生理过程[9]。

野生稻是栽培稻的近缘种，有着丰富多样的变异类型，遗传多态性较栽培稻丰富[10]。野生稻中蕴藏着丰富的抗病虫、抗逆、品质好、蛋白质含量高等优异基因，是我国水稻育种研究的重要物质基础[11]，有些优良特性已被用于水稻常规育种和杂交育种中，是改良栽培稻以提高其产量、品质、抗性与适应性的重要遗传资源。作物或同一种作物不同品种间的耐盐性不同，通过挖掘作物本身的耐盐能力，筛选和培育耐盐作物品种是开发利用盐碱地的有效途径之一[12]。

目前，关于盐协迫对水稻生长和光合特性的影响报道较多，但多数集中于粳稻和籼稻研究中,对于野生稻的研究尚未有报道。本研究通过对野生稻进行盐胁迫处理，研究其耐盐性，以期为野生稻的耐盐研究以及野生稻在水稻耐盐品种选育中的应用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试品种为MY-3，于2016年9月采自吉林农业科技学院植物科学学院实习农场野生稻种子资源圃。将野生稻种子种植于直径为20 cm的花盆内，采用营养土栽培，花盆放置在育苗大棚内。播前种子处理及播后管理同生产田。出苗后，每盆定苗15株。

1.2 试验设计

将中性盐（NaCl与Na2SO4按摩尔比1∶1混合而成）和碱性盐（NaHCO3与 Na2CO3按摩尔比1∶1混合而成）分别设 20、30、60、90、120、150 mmol/L 6 个浓度处理，待3叶1心期，每处理选取植株生长健状且生长状况基本相同的3盆苗进行盐胁迫处理，每处理3次重复，对照组浇清水。处理7d后开始进行植株生长指标和光合特性指标的测定。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 生长指标测定

处理7 d后，从每个重复中取有代表性的10株测量其株高、根长、根数、苗鲜质量、根鲜质量，计算根冠比。根冠比＝根鲜质量/苗鲜质量。

1.3.2 光合特性指标测定

盐胁迫处理7 d后，用Li-6400便携式光合仪对野生稻进行光合生理指标的测定。采用固定红蓝光源进行试验，光强为1 200 μmol/（m2·s），为避免测定时环境CO2浓度的变化对测定结果产生干扰，将仪器的进气口与装有恒定CO2浓度的钢瓶相接，钢瓶CO2浓度配制成370 μmol/mol，温度设定为28℃。各处理选取野生稻5株，在主茎的第3个叶片上测定净光合速率（Pn）、气孔导度（Cs）、胞间 CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）等光合生理指标。气孔限制值（Ls）＝1-Ci/Ca，Ca为仪器进气口CO2浓度。

表1 中性盐胁迫对野生稻生长指标的影响

表2 碱性盐胁迫对野生稻生长指标的影响

表3 两种盐胁迫浓度与野生稻各生长指标的相关性分析

1.4 数据分析

采用Excel软件进行数据统计，利用DPS软件进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫对野生稻MY-3幼苗生长的影响

由表1可知，随中性盐胁迫浓度的升高，野生稻幼苗株高呈先升高后降低的趋势，在浓度为20 mmol/L时达到最高值，与对照相比差异极显著，继续升高盐浓度则株高降低，在150 mmol/L时达到最低值，比对照降低51.99%；从表2可见，碱性盐胁迫处理下野生稻幼苗株高随盐浓度的升高呈降低的趋势，在150 mmol/L时达到最低值，比对照降低54.69%。相关性分析显示，野生稻幼苗株高与两种不同类型盐胁迫浓度均呈极显著负相关（表3）。

在中性盐胁迫处理下，野生稻幼苗根长随胁迫浓度的升高呈先升高后降低的趋势。在浓度为20 mmol/L时根长最长,极显著高于其他处理（表1）；碱性盐胁迫处理下，野生稻幼苗根长随胁迫浓度的升高呈降低的趋势（表2）。碱性盐胁迫下的根长显著低于中性盐胁迫处理组，说明碱性盐胁迫对根长的影响比中性盐胁迫大。相关性分析表明，野生稻幼苗根长与两种盐胁迫浓度均呈极显著负相关（表3）。

在中性盐胁迫处理下，野生稻幼苗根数随胁迫浓度的升高呈现先升高后降低的趋势，在浓度为20 mmol/L时根数最多,极显著高于其他各处理（表1）；碱性盐胁迫处理下，野生稻幼苗根数随盐胁迫浓度的升高呈降低的趋势（表2）。根数均在两种盐浓度为150 mmol/L时达到最低值，中性盐处理比对照降低了63.56%，碱性盐处理比对照降低了69.01%，碱性盐胁迫下的根数显著低于中性盐胁迫处理组，说明碱性盐胁迫对根的抑制作用比中性盐胁迫大。相关分析表明，野生稻幼苗根数与两种盐胁迫浓度均呈极显著负相关（表3）。

从根冠比来看，在中性盐胁迫处理下，野生稻幼苗根冠比随盐胁迫浓度的升高呈先升高后降低的趋势。在浓度为20 mmol/L时根冠比最大，但与对照相比差异不显著（表1）；碱性盐胁迫处理下，野生稻幼苗根冠比随胁迫浓度的升高呈降低的趋势（表2）。根冠比均在两种盐浓度为150 mmol/L时达到最低值，中性盐比对照组降低了63.79%，碱性盐比对照组降低了68.971%，碱性盐胁迫下的根冠比显著低于中性盐胁迫处理组，说明碱性盐胁迫对根的抑制作用比中性盐胁迫大。相关分析表明，野生稻幼苗根冠比与两种盐胁迫浓度均呈极显著负相关（表3）。试验结果说明，盐对野生稻根的抑制作用大于对苗的抑制作用，这可能是由于盐多积累在根部，从而造成盐对根的抑制作用强于苗。

2.2 盐胁迫对野生稻MY-3光合特性的影响

2.2.1 净光合速率（Pn）的变化

由表4可以看出，中性盐对野生稻净光合速率的影响表现为随盐浓度的增加先升高后降低，在盐浓度为20 mmol/L时净光合速率最大，但与对照相比差异不显著，盐浓度为60 mmol/L时净光合速率明显减小。从表5可见，碱性盐对野生稻净光合速率的影响总体上表现为随盐浓度的升高而降低，在盐浓度为30 mmol/L时净光合速率明显减小。在相同盐浓度下，中性盐胁迫处理野生稻的净光合速率要高于碱性盐胁迫处理，说明碱性盐胁迫对野生稻净光合速率的抑制作用强于中性盐胁迫处理。相关分析表明，野生稻净光合速率与两种盐胁迫浓度均呈极显著负相关（表6）。

表4 中性盐胁迫对野生稻叶片光合特性的影响

表5 碱性盐胁迫对野生稻叶片光合特性的影响

表6 两种盐胁迫与野生稻光合特性指标的相关性分析

2.2.2 气孔导度（Gs）的变化

由表4可以看出，中性盐对野生稻气孔导度的影响表现为随盐浓度的增加先升高后降低，中性盐在浓度为20 mmol/L时气孔导度最大，但与对照相比差异不显著，盐浓度为150 mmol/L时气孔导度最小，比对照减小55.26%。从表5可见，碱性盐对野生稻气孔导度的影响表现为随盐浓度的升高而降低，在盐浓度为150 mmol/L时气孔导度最小，比对照减小68.42%。在相同盐浓度下碱性盐胁迫对野生稻气孔导度的抑制作用强于中性盐胁迫处理。相关分析表明，野生稻气孔导度与两种盐胁迫浓度均呈极显著负相关（表6）。

2.2.3 胞间CO2浓度的变化

两种盐胁迫对野生稻胞间CO2浓度的影响趋于一致（表4、表5），即随盐浓度的升高均呈先降低后增高的趋势，在浓度为150 mmol/L时胞间CO2浓度最高，中性盐比对照高11.57%，碱性盐比对照高14.91%。相关分析表明，野生稻胞间CO2浓度与两种盐胁迫浓度均呈极显著正相关（表6）。

2.2.4 蒸腾速率（Tr）的变化

由表4可知，中性盐胁迫对野生稻蒸腾速率的影响表现为随盐浓度的增加先升高后降低，在浓度为20 mmol/L时蒸腾速率最大，与对照相比差异极显著，盐浓度为150 mmol/L时蒸腾速率最小，比对照减小73.01%。由表5可知，碱性盐胁迫对野生稻蒸腾速率的影响表现为随盐浓度的升高而降低，盐浓度为150 mmol/L时蒸腾速率最小，比对照减小78.25%。在相同盐浓度下，碱性盐胁迫对野生稻蒸腾速率的作用强于中性盐胁迫处理。相关分析表明，野生稻蒸腾速率与两种盐胁迫浓度均呈极显著负相关（表6）。

2.2.5 气孔限制值（Ls）的变化

由表4、表5可知，两种盐对野生稻气孔限制值的影响都表现为随盐浓度的增加先升高后降低，在浓度为20 mmol/L时气孔限制值最大，但与对照相比差异不显著。相关分析表明，水稻气孔限制值与两种盐胁迫浓度均呈极显著负相关（表6）。

3 结论与讨论

3.1 盐胁迫对野生稻生长的影响

盐胁迫下植物的生长发育会受到一定程度的影响。李常健等[14]研究发现，幼苗阶段的水稻在受到盐胁迫时往往会出现植株矮化，叶片卷曲、变短、变黄等一系列反应。张荣平等[15]研究表明，水稻萌发过程中在低浓度盐胁迫下，对根数影响较小，高浓度盐胁迫下影响则相对较大；盐胁迫对水稻幼苗根系的抑制作用大于对幼苗地上部分的影响。本研究结果表明，在中性盐胁迫下，野生稻的株高、根长、根数、根冠比表现出随着盐浓度的增加呈先升高后降低的趋势；在碱性盐胁迫下，则表现出随着盐浓度的增加而降低的趋势。在相同盐浓度下，中性盐胁迫处理野生稻各生长量积累要高于碱性盐胁迫处理。野生稻株高、根长、根数、根冠比与两种盐胁迫浓度均呈极显著负相关。

3.2 盐胁迫对野生稻叶片光合特性的影响

Ott等[16]认为，盐胁迫下植物生长受到抑制，植物叶片内可溶性糖浓度增加，并反馈性地抑制光合作用。徐晨等[17]研究认为，不同水稻品种在 80 mmol/L盐胁迫下15 d后，Pn存在差异性，耐盐水稻品种下降的百分率小于对盐敏感水稻品种，其Pn的下降主要来自于非气孔限制因素。本研究结果表明，在中性盐胁迫下，野生稻的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、气孔限制值（Ls）均表现为随着盐胁迫浓度的增加呈先升高后降低的趋势；在碱性盐胁迫下，随着盐浓度的增加，野生稻的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、气孔限制值（Ls）均呈降低的趋势。在相同盐浓度下，中性盐胁迫处理野生稻光合特性各指标值要高于碱性盐胁迫处理。野生稻净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、气孔限制值（Ls）与两种盐胁迫浓度均呈极显著负相关，胞间CO2浓度（Ci）与两种盐胁迫均呈极显著正相关。

综上所述，低浓度的中性盐能提高野稻光合特性各指标值，对野生稻生长具有一定的促进作用，低浓度的碱性盐抑制野生稻生长；高浓度盐胁迫降低野生稻光合特性各指标值，严重抑制野生稻生长。碱性盐胁迫对野生稻的抑制作用强于中性盐胁迫。野生稻株高、根长、根数、根冠比、净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、气孔限制值（Ls）与两种盐胁迫浓度均呈极显著负相关；胞间CO2浓度（Ci）与两种盐胁迫浓度均呈极显著正相关。在盐胁迫下，野生稻品种仍能保持一定量的生长量和生物量积累，说明盐胁迫条件下野生稻品种能保证对水分、矿质元素和有机物质的有效利用，对盐胁迫表现为较强的适应性。