非遗传因素对高山美利奴羊早期生长性状及其遗传力估计的影响

张剑搏，袁 超，刘建斌，岳耀敬，郭 健，牛春娥，郭婷婷，冯瑞林，杨博辉

（中国农业科学院兰州畜牧与兽药研究所，中国农业科学院羊育种工程技术研究中心，甘肃兰州 730050）

高山美利奴羊是以澳洲美利奴羊为父本、甘肃高山细毛羊为母本，历经20年育成的我国第一个拥有自主知识产权的高山型美利奴羊新品种。高山美利奴羊常年生活在海拔2 400～4 070 m青藏高原祁连山地区的高山寒旱草原严酷自然生态条件下，具有抗逆性强、生产性能高、羊毛品质优等特点。由于生存条件的特殊性，高山美利奴羊的生长性状及遗传特性受高山寒旱环境的影响程度均与其他细毛羊品种不同，拥有各项优秀的品质[1]。为了更好地发挥高山美利奴羊的优秀品质，迫切需要对其不同生长发育阶段重要经济性状的遗传参数和育种值进行全面评估，以便优化和调整现行育种方案，进行群体的选育提高。Afolayan等[2]研究指出，对母羊早期生长性状的选择会对母羊后期的生长性状和繁殖性状的提高具有重要作用。因此，为了获得高山美利奴羊早期生长性状更加可靠、准确的遗传参数，必须首先确定影响遗传参数准确估计的最佳非遗传因素组合，再进行各性状遗传参数的准确估计。本研究在前期研究的基础上，利用ASReml软件分析不同非遗传因素组合对高山美利奴羊早期生长性状遗传参数估计的影响。通过对早期生长性状遗传参数的精确估计，可以为高山美利奴羊早期阶段群体的选育提高及科学选种提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 实验材料 本研究所用数据资料均由高山美利奴羊培育核心场甘肃省绵羊繁殖技术推广站（原甘肃省皇城绵羊育种试验场）提供，选取2003—2015年高山美利奴羊早期生长性状鉴定的原始数据资料，各性状值均在初生和断奶时测定。通过数据处理最终筛选出20 057只高山美利奴羔羊早期生长性状的数据资料，其中早期生长性状包括羔羊初生重、4月龄断奶重、断奶前平均日增重、4月龄断奶毛长。有关早期生长性状的描述性统计见表1。

表1 早期生长性状的描述性统计

1.2 非遗传因素 根据早期生长性状的原始数据，应考虑的非遗传因素有血统（Bloodline， Bl）、性别（Sex，Sx）、出生类型（Type of Birth，Tb）、出生年份（Year of Birth，Yb）、配种月份（Mating Month，Mm）、初生月份（Birth Month，Bm）、群别（Flock，Fk）以及某些非遗传因素间的互作效应。

1.3 统计分析 根据前期研究结果，利用确定估计高山美利奴羊早期生长性状遗传参数的动物模型，应用ASReml软件[3]进行方差组分和遗传参数的估计。进行遗传参数估计的动物模型如下：

式中，y为各性状的观测值向量；β为非遗传因素；a为个体加性遗传效应；m为母体加性遗传效应；e为残差效应向量；X、Z、W分别表示非遗传因素、个体加性遗传效应、母体加性遗传效应的结构矩阵。

2 结 果

2.1 不同非遗传因素组合的显著性检验 通过ASReml软件对不同非遗传因素及其非遗传因素间的互作效应进行显著性检验，如表2所示，高山美利奴羊早期生长性状受Bl、Sx、Tb、Yb、Mm、Bm、Fk的影响极显著（P＜0.001），同时早期生长性状受Bl与Yb、Mm、Bm、Fk间的互作效应极显著影响（P＜0.001），Yb与Bm、Fk之间的互作效应、Mm与Bm、Fk之间的互作效应、Bm与Fk之间的互作效应对高山美利奴羊的早期生长性状也具有极显著影响（P＜0.001）。

如表3所示，将所有非遗传因素分为10种不同的组合，其中F1～F5表示非遗传因素数依次增加，但未考虑某些非遗传因素间的互作效应；而F6～F10表示非遗传因素数依次增加的同时考虑了某些非遗传因素间的互作效应。

2.2 不同非遗传因素组合下的早期生长性状遗传力 由表4可知，对于高山美利奴羊早期生长性状的直接遗传力，在未考虑非遗传因素间互作效应时，在非遗传因素组合F1～F5中随着所考虑非遗传因素数的增加，估计的早期生长性状遗传力总体逐渐减小，其中在F1～F4中变化并不明显，但在F5中迅速降低，说明血统对于高山美利奴羊早期生长性状遗传参数估计有重要的影响。在考虑了非遗传因素间互作效应时，在非遗传因素组合F6～F10中，随着所考虑非遗传因素组合数的增加，估计的早期生长性状遗传力总体变化并不明显，基本变化趋于一致。

表2 非遗传因素对早期生长性状的影响

表3 不同非遗传因素组合

由表5可知，对于高山美利奴羊早期生长性状的母体效应遗传力，在未考虑非遗传因素间互作效应时，随着非遗传因素组合F1～F5中非遗传因素数的增加，估计的早期生长性状受母体效应遗传力总体呈现先降后升的趋势，但断奶毛长的母体效应遗传力却呈现逐渐上升的趋势；而在考虑了非遗传因素间互作效应的非遗传因素组合F6～F10中，随着所考虑非遗传因素组合数的增加，估计的早期生长性状受母体效应遗传力总体呈现逐渐下降的趋势，但断奶毛长的母体效应遗传力却在逐渐上升。

3 讨 论

3.1 不同非遗传因素对早期生长性状的影响 Safari等[4]分析得到，非遗传因素中Tb、Sx、Bl、Fk、Yb、个体年龄、母羊年龄对澳大利亚美利奴羊生长和产毛性状均有不同程度的影响。徐新明等[5]对中国美利奴羊（新疆型）早期生长性状非遗传因素分析得出，Sx、Tb、Fk、Yb都对羔羊早期生长性状具有极显著影响，但Sx对初生重没有显著影响。王鹏宇等[6]对青海细毛羊早期性状非遗传因素研究发现，Sx对断奶毛长的影响不显著。Abbasi等[7]研究表明，Fk对初生重和断奶重没有显著影响。本研究结果表明，高山美利奴羊早期生长性状受Bl、Sx、Tb、Yb、Mm、Bm、Fk的影响极显著，同时早期生长性状受Bl与Yb、Mm、Bm、Fk间的互作效应极显著影响，Yb与Bm、Fk之间的互作效应、Mm与Bm、Fk之间的互作效应、Bm与Fk之间的互作效应对高山美利奴羊的早期生长性状也具有极显著影响。

表4 早期生长性状的直接遗传力在不同非遗传因素组合中的变化

表5 早期生长性状的母体效应遗传力在不同非遗传因素组合中的变化

范景胜等[8]研究发现，Sx、Yb、Sx与Yb互作、Yb与出生季节互作对简阳大耳羊多个生长阶段体重性状的影响达到显著或极显著水平。王鹏宇等[6]、梅花[9]研究发现，Yb与母亲年龄、Fk、Sx之间的互作效应对断奶毛长的影响极显著，Fk与Sx间的互作效应对早期生长性状的影响极显著。

本研究所得结果与王鹏宇等[6]、Abbasi等[7]、梅花[9]的某些研究结果存在差异，但与其他大多数国内外研究者的研究结果基本一致，Fk、Yb、Sx、Tb等非遗传因素对早期生长性状都具有极显著的影响，而且某些非遗传因素间的互作效应也对早期生长性状都具有极显著的影响。

3.2 不同非遗传因素组合下的早期生长性状遗传力 本实验中，不同非遗传因素组合对高山美利奴羊早期生长性状遗传力的影响非常大。其中，对于高山美利奴羊早期生长性状的直接遗传力，在未考虑非遗传因素间互作效应的组合F1～F5中，随着所考虑非遗传因素数的增加，早期生长性状的直接遗传力总体呈现逐渐降低的趋势，但变化幅度很小；而母体效应遗传力总体呈现先降后升的趋势，估计的高山美利奴羊早期生长性状遗传参数为初生重、断奶重、断奶前平均日增重及断奶毛长的直接遗传力分别为0.092～0.138、0.065～0.109、0.087～0.103、0.068～0.109，其母体效应遗传力分别为0.157～0.170、0.101～0.111、0.011～0.017、0.082～0.089。在未考虑非遗传因素间的互作效应时，Abbasi等[7]估计了伊朗俾路支羊的早期生长性状的遗传参数，其中初生重、断奶重和断奶前平均日增重的遗传力为0.12、0.10、0.09，母体效应的遗传力分别为0.08、0.04、0.01；Jalil-Sarghale等[10]估计了Baluchi羊的早期生长性状的遗传参数，其初生重、断奶重、断奶前平均日增重的遗传力分别为0.062、0.12、0.08，母体效应的遗传力分别为0.09、0.04、0.03；Boujenane等[11]估计了萨尔迪羊的初生重遗传力为0.07，母体遗传效应为0.13；断奶重遗传力为0.05，平均日增重遗传力为0.01。

在考虑了非遗传因素间互作效应的组合F6～F10中，随着非遗传因素组合数的增加，早期生长性状的直接遗传力变化并不明显，而母体效应的遗传力变化总体呈现逐渐下降的趋势，且变化幅度很小。考虑了非遗传因素间的互作效应后估计的初生重、断奶重、断奶前平均日增重及断奶毛长的遗传力分别为0.028～0.038、0.021～0.026、0.057～0.076、0.019～0.025，其母体效应遗传力分别为0.178～0.193、0.123～0.133、0.021～0.026、0.101～0.113。结果表明，考虑非遗传因素间的互作效应后，估计出的高山美利奴羊早期生长性状的遗传力普遍偏低，说明非遗传因素间的互作效应对遗传参数的准确估计影响很大。因此，在后续的研究中，需要考虑的非遗传因素是对该性状具有重要影响作用的非遗传因素，而非所有的非遗传因素均需考虑。

本研究表明，无论是否考虑非遗传因素间的互作效应，随着非遗传因素的增加，估计出的早期各生长性状的直接遗传力和母体效应遗传整体变化都不大，但有无考虑非遗传因素间的互作效应对高山美利奴羊早期各生长性状遗传力准确估计的影响较大。本研究与国内外其他人的研究成果存在一定的差异性，造成这种差异的原因可能与本研究所用数据量、固定效应种类以及考虑了固定效应间的互作效应有关。Maniatis等[12]研究表明，不同数据记录量、数据内容和结构对早期生长性状遗传参数的准确估计具有重要作用。

4 结 论

综上所述，Bl、Sx、Tb、Yb、Mm、Bm、Fk以及非遗传因素间的互作效应对高山美利奴羊早期生长性状均有极显著影响。有无考虑非遗传因素间的互作效应对高山美利奴羊早期生长性状遗传力的准确估计的影响较大，未考虑固定效应间互作效应时所估计各性状的直接遗传力均高于考虑了固定效应间互作效应所估计出的各性状直接遗传力；考虑了固定效应间互作效应后所估计的母体效应遗传力略高于未考虑固定效应间互作效应时所估计的母体效应遗传力。