浅析细胞的生物电现象

在临床上，我们经常会遇到为了诊断疾病需要做心电图、脑电图、肌电图等体表电图的情况，这些体表电图就是用相应的仪器通过放置于体表一定部位的电极引导而记录的对应器官的生物电活动[1]。那么，什么是生物电呢？一切活的细胞在生命活动中所伴有的电现象就称为细胞的生物电。细胞的生物电大体可分为两种情况：第一种情况是细胞处于静息状态下的静息电位（RP），第二种情况是细胞接受有效刺激时出现的动作电位（AP）[2]。

1 静息电位

1.1 静息电位的记录和数值

首先，我们应用电生理仪器检测神经元膜的电位，见图1。将参考电极A置于细胞膜外，并与大地连接，所以其电位水平为零。当将测量电极B同样置于细胞膜外面，从示波器观察到光点处于零电位进行左右移动，这说明在细胞膜外表面任意两点之间的电位都是相同的；当把测量电极B插入到神经元内部时，从示波器荧光屏上观察到光点下降到一定水平后进行扫描，电位约为-70 mV，这说明在神经元膜的内侧与外侧之间存在电压差，且细胞膜内的电位要低于膜外[3]。我们将细胞在静息时细胞膜内与细胞膜外的电压差值就叫做静息电位。实验结果表明，各种细胞的静息电位均为负值，如神经纤维约为-70～-90 mV，平滑肌约为-50～-60 mV，心肌细胞约为-90 mV等。值得注意的是，由于记录到的静息电位都是以细胞膜外为零电位记录的，所以比较RP的高低都是用细胞膜内电位的负值进行比较的，即负值越大表示静息电位越大。比如，静息电位从-60 mV变为-80 mV称为静息电位增大；静息电位从-80 mV变为-60 mV称为静息电位减小[4]。

由上述实验可知，当细胞在安静情况下，细胞膜内侧带有负电荷，电位低，细胞的膜外侧正好与内侧相反，带有正电荷。我们把细胞在静息情况下，膜内带正电、膜外带负电的现象叫做极化。其实极化与静息电位是说明的同一种情况，RP表达的是细胞膜的内侧比外侧的电位低，而极化表达的则是膜两侧电荷是如何分布的。我们把细胞膜内外两侧电位差的绝对值比RP的绝对值增大称为超极化，如电位从-60 mV变为-80 mV；细胞膜两侧电位差绝对值变小叫做去极化，如电位从-80 mV变为-60 mV；细胞膜两侧的电位差去极化后再次回到RP叫做复极化，如电位从-80 mV变为-60 mV，再由-60 mV恢复到-80 mV；细胞膜两侧的电位差由负值变为正直称为反极化，如电位差由-60 mV变为+20 mV[5]。

1.2 静息电位产生的机制

图1 神经纤维静息电位测定示意图

关于静息电位的形成机制，目前普遍采用离子流学说进行说明。该学说认为，要产生静息电位必须满足两个条件：（1）细胞膜两侧同一种离子的浓度存在着较大差异。例如钠-钾泵，通过钠泵的活动，可将Na+逆着浓度差运到细胞外，将K+逆着浓度差运到细胞内。实验测得，在钠泵的作用下，哺乳动物骨骼肌细胞内外两侧K+浓度比为39∶1，Na+浓度比为1∶12。（2）细胞膜处于静息状态时K+极易通过细胞膜，而细胞膜对其他离子通透性极低[6]。

鉴于上述两个前提条件的存在，使得细胞在静息状态时，K+在细胞内外两侧浓度差，即化学驱动力的作用下，迅速、大量地往细胞外移动，由于K+带正电荷，导致细胞膜外正电荷增加，细胞膜内负电荷增加，于是出现了“内负外正”的状态。因为相同电荷具有排斥作用，于是细胞膜外带正电、细胞膜内带负电的状态又产生了阻碍K+向细胞膜外流动的阻力，即电场驱动力。随着K+外流的不断增加，电场驱动力与化学驱动力逐渐接近，当二者相等时，细胞膜内外的电位差便不再变化，这个电位便是RP。通过以上分析不难看出，K+在静息电位的产生过程中起着决定性的作用[7]。

2 动作电位

2.1 动作电位的记录

神经纤维动作电位模式图见图2，这是在图1实验的基础上，对神经细胞进行一次有效刺激，便可在示波器的荧光屏上观察到一个形如图2的光点扫描图形，这就是一个动作电位。何为动作电位呢？动作电位就是对神经细胞进行一次有效刺激的时候，细胞膜上便出现一次快速、可逆、可向远处扩布的电位变化。从图2中可以看到，ab段是从静息电位上升到动作电位顶端的部分，称为动作电位的去极化相；bc段是从+30 mV回落到接近阈电位的部分，叫做动作电位的复极化相；去极化相和复极化相组成的形如匕首尖的部分叫做锋电位。锋电位结束后，膜电位还将继续进行微小的变动，其中，位于静息电位以上的cd段称为负后电位或去极化后电位，位于RP以下的de段叫做正后电位或超极化后电位。从图2中可以看出后电位持续时间较长，只有当后电位完成后，细胞膜两侧的电位差才能真正回到原先RP的状态[8]。

图2 神经纤维动作电位模式图

2.2 动作电位的特点

（1） “全或无”现象。细胞只有受到一个有效刺激才可能有动作电位发生。如果细胞受到的刺激强度没有达到阈强度，就不会产生AP，这称为“无”；倘若给予细胞的刺激达到了阈值，便有AP的发生，并且AP的顶端位于最高处，这称为“全”。（2）不衰减性传导。AP如果形成，便开始向远处传导，虽然传导距离不断增大，但AP的幅度始终如一，此称为不衰减性传导。（3）脉冲式。当细胞受到连续有效刺激时，会相继出现多个动作电位，相邻AP不会相互叠加，都是一个个独立的动作电位，这称为脉冲式[9]。

2.3 动作电位的产生机制

关于动作电位的产生机制，目前也是采用离子流学说进行解释的。同样，动作电位的产生也需要两个前提：（1）细胞膜两侧同一种离子的浓度存在着较大差异，原理在静息电位产生机制中已述及；（2）细胞膜受到刺激时，各种离子通道会出现不同的状态，此时Na+通道处于激活状态，其极易通过细胞膜，而其他离子通道处于失活状态，细胞膜对其几乎没有通透性。由于AP的去极化相和复极化相的形成机制并不相同，下面分别阐述。

2.3.1 动作电位去极化相的形成机制 当对细胞进行有效刺激的时候，受到刺激的局部细胞膜的钠离子通道便会打开，因为细胞内的Na+浓度相对较低，于是钠离子在浓度差的驱使下（浓度差产生的作用也称为化学驱动力），快速的向细胞内大批流动，从而导致细胞内与细胞外的电压差值逐渐减小，直至到零，钠离子继续向细胞内流动，致使细胞膜两侧的电压出现反极化，也就是“内正外负”的状态，此时便出现了阻止Na+内流的力量——电场驱动力，当电场驱动力与化学驱动力达到平衡时，细胞膜两侧的电位差达到动作电位的最高点，动作电位的去极化过程完成[10]。

2.3.2 动作电位复极化相的形成机制 当AP去极化到顶点之后，细胞膜上离子通道的通透性发生变化，也就是细胞膜不再对钠离子通透，转而对钾离子的通透性增大，因而钾离子在化学驱动力的作用下开始外流，动作电位开始下降，细胞膜两侧的电位差重新回到膜外带正电、膜内带负电的状态，动作电位的复极化过程完成[11]。

通过上述分析可以知道，AP的上升支主要是由于钠离子从细胞外快速的向细胞内大批流动完成的；AP的下降支主要是由于钾离子从细胞内快速的向细胞外大批流动完成的。这两个过程的Na+和K+流动均为易化扩散的通道转运，故不需要消耗能量。

2.4 动作电位的产生条件

要使细胞产生AP，就必须对其进行刺激，但并不是每一个刺激都能触发AP，能够产生AP的刺激只能是有效刺激，因为只有有效刺激才可以让细胞膜除极化到能够产生AP的临界值，也就是阈电位（TP），细胞膜只有除极化到TP才能触发细胞膜上的钠离子通道绝大部分打开，进而产生动作电位。那么，何为阈电位呢？阈电位是指能够引起细胞膜上钠离子通道大批开启，进而触发AP的膜电位。一般情况下，TP在RP以上10～20 mV，例如，RP为-80 mV时，TP为-70～-60 mV。细胞是否容易产生动作电位与细胞的RP和TP的差距成反比，也就是RP与TP的差距越大，细胞的RP越不会轻易地去极化到TP，因而不能形成AP；反之，如果RP与TP的差距越小，细胞的RP就会轻易地去极化到TP，进而形成AP[12]。

生物电现象在生物界广泛存在，其内容有着极其广泛的使用价值。细胞产生动作电位时呈现出各自特有的功能表现，例如，腺细胞兴奋时的分泌，肌细胞兴奋时的收缩，神经细胞兴奋时在神经纤维上产生的神经冲动等。尽管这些细胞兴奋后呈现出的功能形式各异，但是这些细胞具备同样的本质特征，那就是细胞受到有效刺激时都产生了动作电位。因此，细胞的生物电现象是细胞活动时不可或缺的形式，在临床上有着极其普遍的使用价值。