军山湖浮游植物群落结构及其与环境因子的关系

陶志英，余智杰，陈文静，张燕萍，黄江峰，朱桂根

(江西省水产科学研究所，江西南昌 330039)

浮游植物是水体中重要的初级生产者，能吸收水体中的氮(N)、磷(P)等营养元素，并通过光合作用释放出氧气，是整个水生态系统物质循环和能量流动的基础[1]。浮游植物是滤食性鱼类的天然饵料，其种类组成、数量变化和分布对环境变化具有指示作用，为水质评价提供了生物学参数[2]。

军山湖为江西省进贤县境内第一大湖，面积192.5 km2，湖体东南部较浅，西北部深，最大水深6 m，原属鄱阳湖南部一大湖汊，因围湖造田筑堤建闸将其从鄱阳湖阻隔出来[3]，与鄱阳湖水交换量减少，导致湖泊自净能力下降。另外，湖中进行围栏养殖，以及周边农田施肥等面源污染，都直接或间接影响了浮游植物的群落结构。20世纪90年代初调查显示，军山湖浮游植物有7门50属[4]，绿藻、硅藻为优势门类；2014年，刘霞等报道军山湖有浮游植物6～7门，25～63属[5]，蓝藻、隐藻为优势种，湖泊已呈由中贫营养变富营养化趋势。此外，其他学者也对军山湖浮游植物和水质情况进行过研究[5-8]，但对于引起浮游植物群落结构变化的驱动因子，以及浮游植物群落结构变化与环境关系的研究较少。

典范对应分析(canonical correspondence analysis，简称CCA)可结合多个环境因子在同一排序图上反映群落与环境的关系，包含的信息量大，结果直观[9]。近些年来被广泛应用于湖泊等水体藻类群落与水环境因子复杂关系的研究[10-12]。本研究应用典范对应分析2013年5月—2014年3月军山湖的浮游植物和水质监测数据，阐明军山湖浮游植物结构特征，探讨影响其水质情况的因素和主要驱动因子，以期为湖区功能规划和水生态保护决策等提供生态学依据，促进军山湖水资源的可持续利用。

1 材料与方法

1.1 采样点的设置

本研究共设置15个采样点，分别为军山湖入湖口1#，与鄱阳湖涵闸相通处2#，湖汊汇合处3、6、7、8、9、11、12、13、15#，来水汇合处4、5、10、14#(图1)。

1.2 样品的采集和处理

1.2.1 浮游植物采集与鉴定计数 2013年5月—2014年3月，每2个月进行1次浮游植物标本的采集和水质检测，按照相关规程对军山湖浮游植物水样进行采集[13]，取0.5～1.0 m处水1 L，立即滴加15 mL鲁格氏液固定，带回实验室静置沉淀48 h后弃上清，并将沉淀浓缩至30 mL后用显微镜镜检，进行浮游植物的分类和计数，种类鉴定参考有关书籍[14-16]。

1.2.2 理化指标的测定 水温(water temperature，简称WT)、溶解氧(dissolved oxygen，简称DO)含量、酸碱度(pH值)均用YSI85-25便携式水质分析仪现场测定；水深、透明度(SD)分别用铅垂线、塞氏盘现场测定。

1.2.3 其他理化指标的测定 取500 mL水样置于聚乙烯瓶中，于4 ℃条件保存，用于总氮(TN)含量、总磷(TP)含量、总碱度(Tot-A)、总硬度(Tot-H，即钙、镁含量)、钙硬度(Ga-H，即钙含量)、镁硬度(Mg-H，即镁含量)、高锰酸盐指数(CODMn)、叶绿素a(Chla)含量、氨态氮(NH3-N)含量、硝态氮(NO3--N)含量、亚硝态氮(NO2--N)含量的测定，详细测定步骤参考《水和废水监测分析方法》[17]。另取水装入1 L聚乙烯瓶中常温保存，用于叶绿素a含量的测定，叶绿素a含量的测定采用分光光度法，计算方法参照文献[18]。

1.3 数据处理方法

1.3.1 生物指标计算公式 浮游植物优势度指数采用McNaughton指数(Y)：

式中：fi为第i种物种的出现频率；ni为水样中第i种的个体数；N为水样中浮游植物总个体数。当Y>0.02时，表示该物种为优势种[19]。

1.3.2 典范对应分析(canonical correspondence analusis，简称CCA) 浮游植物和环境因子的数据采用Canoco for Windows 4.5软件进行CCA分析，排序结果用各藻-环境因子关系的双序图表示。在分析过程中筛选满足条件的物种：该物种在各采样点出现的频度>12.5%[20]，至少在1个采样点的相对密度≥1%。由于各指标数据差异较大，需要对物种及环境数据进行lg(x+1)转换(x为细胞丰度)，pH值除外[21]。

2 结果与分析

2.1 水质理化指标

2013年5月至2014年3月监测的军山湖水体理化状况见表1。可见湖水偏弱碱性，水温、溶解氧含量、叶绿素a含量平均值最高分别为32.53 ℃、10.67 mg/L、9.48 μg/L；水深、高锰酸钾指数、总氮含量、总磷含量、氨态氮含量、硝态氮含量、亚硝态氮含量平均值最高分别为5.66 m、3.93、1.03 mg/L、0.06 mg/L、0.56 mg/L、0.02 mg/L、0.01 mg/L；总碱度平均值的最高值出现在3月，为48.88 mg/L，钙含量平均值的最高值出现在7月，为26.29 mg/L，总硬度、镁含量在9月平均值最高，分别为51.55、31.11 mg/L，透明度平均值的最低值出现在9月，为41.69 cm。

表1 2013年5月至2014年3月军山湖水体理化因子

2.2 浮游植物群落结构

2.2.1 种类组成与优势种 本研究共检测到浮游植物84种，隶属于7门60属，其中绿藻门种类最多，有40属54种，占总种类数的64.29%；蓝藻门有10属13种，占15.48%；硅藻门有6属10种，占11.90%；裸藻门有3属4种，占4.76%；隐藻门、甲藻门、黄藻门各1属1种，占1.19%。3月份种类数最多，11月份种类数最少，2013年5—11月种类数逐渐减少，2013年11月—2014年3月种类数逐渐增多(图2)。

军山湖浮游植物的优势种有小球藻、隐藻等34种，分布在蓝藻门、硅藻门、绿藻门、隐藻门等，其中绿藻门中分布得最多。从表2可以看出，绿藻门小球藻、隐藻门卵形隐藻在每次采样中均有发现。另外，绿藻门串珠丝藻、四尾栅藻也是常见种。2013年5月绿藻门优势种数最多，2013年7月蓝藻门优势种数最多。

表2 军山湖浮游植物主要优势种优势度的月变化

2.2.2 军山湖浮游植物丰度 军山湖浮游植物细胞丰度的周年平均值为2.18×106cells/L，最高值为1.01×107cells/L，在试验时间范围内在12.2×105～43.5×105cells/L 之间存在明显的变化，其中蓝藻门、绿藻门的丰度最高，周年平均值分别为8.58×105、9.60×105cells/L，硅藻门、黄藻门、裸藻门、隐藻门、甲藻门的丰度均较低。浮游植物的细胞丰度在2013年7月达到最高值，且蓝藻门的细胞数量最多，2014年1月最低，2013年3—7月递增，2013年9月至2014年1月递减，各月份的浮游植物细胞丰度的物种组成差异不明显(图3)。

2.3 浮游植物与水质因子的关系

为了较清楚地反映主要浮游植物的分布与环境因子的关系，对物种数据按出现的频度和相对丰度进行了筛选，得到浮游植物物种与环境因子的二维排序结果。由图4可以看出，第1、2轴的特征值分别为0.188、0.117，环境因子轴与物种排序轴之间的相关系数分别为0.867和0.862(表3)。物种变异累积百分数分别为11.6%、18.9%；物种-环境变异累积百分数分别为41.3%、67.1%。2个物种排序轴近似垂直，相关系数为-0.063，2个环境排序轴相关系数为0，说明排序轴与环境因子间线性结合的程度较好地反映了物种与环境之间的关系，排序结果是可靠的[22-23]。

经过499次蒙特卡罗置换检验(Monte Carlo test)，筛选得出水温、硝酸态氮含量、pH值、钙硬度、总碱度、溶解氧含量、总硬度、透明度、镁硬度是与军山湖浮游植物丰度变化显著相关的主要环境因子(P<0.05)，共同解释了属种数据累积方差的45.4%，比16个环境因子的总解释量仅低9%，说明上述9个环境因子可以很好地解释军山湖浮游植物的丰度变化。由图4箭头的长短可知，pH值、钙硬度、总碱度、总硬度、镁硬度对整体浮游植物群落的分布影响作用较小，水温、硝态氮含量、溶解氧含量、透明度对群落分布都有明显的影响，其中水温高低与第1物种排序轴呈最大负相关(相关系数为-0.698)，硝态氮含量与第2物种排序轴呈最大正相关(相关系数为0.732)，其次为透明度、溶解氧含量，相关系数分别为0.601、0.565。

表3 浮游植物、环境因子前2个CCA排序与环境因子间的关系

注：SP1、SP2为物种排序轴，EN1、EN2为环境因子排序轴。

3 分析与讨论

3.1 基于水体理化因子的水质评价

由本研究可知，军山湖pH值较黎倩等报道的7.2更趋碱性[24]；透明度监测结果较1993年7—11月下降大于 20 cm，溶解氧含量偏高，叶绿素a含量为1.83～9.48 μg/L，总碱度、总硬度、钙硬度、镁硬度均高于黎倩等调查的结果[24]，湖水趋向于硬水。总磷含量均值为0.02～0.06 mg/L，总氮含量均值为0.58～1.03 mg/L，参考地表水环境质量标准[25]，偏向于Ⅲ类水质。

3.2 浮游植物种类组成的特点

军山湖在6次采样中共采集到84种浮游植物，隶属于7门60属，与太湖蠡湖冬、春季调查中有88种浮游植物的报道相近[26]，与方春林等报道的结果相近[4-5]，较杨平报道的军山湖有8门76属122种浮游植物的结果要少些[8]，较钱奎梅等关于鄱阳湖有7门67属132种浮游植物的报道少很多种[27]。可见，军山湖浮游植物种类减少。

3.3 基于浮游植物优势种群的水质评价

军山湖绿藻门的种类数占总种数的64%，是绝对优势种，优势种群为绿藻门、隐藻门，且绿藻门小球藻、隐藻门卵形隐藻在每次采样中均为优势种。研究表明，绿藻适应性强，在有机质丰寡条件下都能大量生长[19]；隐藻独特的光合色素、兼性营养方式使其能适应宽范围的辐射照度和富营养化水体[28-31]，表明军山湖水质有富营养化趋势。2014年3月隐藻优势度最高，与该月总氮最高浓度1.03 mg/L相对应，说明水中氮类营养盐富集，应加强防治。

90年代初军山湖浮游植物调查结果显示，绿藻门、硅藻门为优势门类[4]；本研究于2013—2014年对军山湖的研究表明，优势种群集中在绿藻门、隐藻门，而刘霞等报道的2012—2013年军山湖优势种属于蓝藻门、隐藻门[5]，可见军山湖不同年份的浮游植物优势种群不同，且出现污染型隐藻[4-5]。主要原因是军山湖与主湖鄱阳湖阻隔后，水文条件发生了改变，相当于形成一个相对静止的大湖汊，没有水位波动驱动营养盐变化[32]，浮游植物优势种群随之改变。

3.4 军山湖浮游植物群落细胞丰度的特点及其原因

从浮游植物细胞丰度上看，浮游植物的细胞丰度年平均值为2.18×106cells/L，低于2012—2013年军山湖浮游植物细胞数量年平均值6.77×107cells/L[5]，也低于杨平报道的军山湖的植物细胞数量1.67×107cells/L[8]，高于鄱阳湖的1.13×106cells/L及其他湖泊[8，26，33-34]，可见军山湖浮游植物细胞丰度在不断波动中，但均高于鄱阳湖，原因是军山湖被阻隔后水流减缓、水体自净能力下降，湖周边现代农业、养殖业与农业种植业的发展又加重了该湖入湖污染负荷[35]。也有报道显示，鄱阳湖承载的入湖污染负荷远超过军山湖[36-37]，但浮游植物细胞丰度却不高，原因是鄱阳湖与长江联通，流速是军山湖的50多倍，10 d可进行1次水体交换[38]，水体自净能力很高。

从本研究可以看出，藻类生长量在5、7、9月间差异显著，在7月达到最大值。这与以往学者认为的藻类生长主要受温度影响，藻类生长应在夏、秋季(5—9月)达到峰值，冬、春季(11月至次年3月)达到最低值一致。高温时蓝藻生长速率较快并逐渐取得优势地位[39-40]，由本研究可知，7月水温最高，蓝藻优势种最多且细胞丰度最高。

3.5 军山湖浮游植物群落结构与环境因子的关系

藻类生长繁殖除受到自身生物学特性的影响，还受到周围环境因子如温度、营养盐等因素的影响[41]，而不同水域环境中的主要影响因子不同[42-44]。由本研究可知，分布在排序轴左上方物种主要是蹄形藻、空星藻、黏四集藻、湖生小椿藻、十字藻、并联藻、弓形藻、盘星藻、席藻属、针杆藻属、舟形藻属，这些藻类与湖泊中的硝态氮含量、透明度有较高的最适值，建议通过控制氮营养盐的输入来控制这些藻类的繁殖。螺旋藻、平列藻属、鱼腥藻、颤藻属、纤细角星鼓藻位于排序轴左下方，与水温有很大的相关性，其中螺旋藻、鱼腥藻与水温关系紧密，鱼腥藻分泌藻毒素，高水温时应注意防止蓝藻水华。串珠丝藻、纤维藻属、小球藻、胶星藻、肾形藻、卵形隐藻、菱形藻属与溶解氧含量关系紧密，而关系最紧密是肾形藻，表明这几种藻类生长受溶解氧含量影响较大。除左下方没有硅藻出现，其他各方均有硅藻，说明硅藻能够适应多变的环境条件，与Licursi等的研究结果[44]一致。

本试验的CCA结果表明，影响军山湖浮游植物群落结构的环境因子主要是水温、硝态氮含量、溶解氧含量、透明度。