壶瓶枣叶片和果实持水力特性分析

杨建华

(山西省林业科学研究院，山西 太原 030012)

水分是影响植物生长发育的主要环境因子之一，按照Levitt[1]的分类，水分胁迫包括水分亏缺引起的干旱胁迫和洪涝引起的水涝胁迫，当水分较多时会引起桃树流胶、樱桃烂根[2]等现象。枣树广泛分布于我国各省区，目前形成了新疆、河北、山西、河南、山东、陕西等集中产区，是一种抗旱力较强的果树。枣树的叶片、果实等具有旱生植物的特征，然而在枣树栽培过程中，秋季降雨过多时常常引发裂果，这是由于水分过多引起的一种胁迫现象。在植物水分特征的研究中，以研究干旱胁迫的较多[3]。持水力是指离体叶片或枝条保持体内水分的能力，常作为植物耐旱性的指标之一[4]，多数的研究以叶片的持水力作为植物体内水分状况的生理指标，很少对果实的保水能力进行研究。本试验以壶瓶枣为研究对象，比较枣树不同时期果实、叶片的持水力的差异，分析果实和叶片间水分变化、运转规律，探究其抗旱机理，同时也有利于完善红枣裂果的水分生理机制。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为壶瓶枣，采样地在山西省晋中市太谷县小白乡万亩壶瓶枣基地，采集带果实和叶片的枣吊，样品采集后用502胶封闭伤口，放入冰盒带回实验室。采样时期为果实发育的中后期，从8.17日开始，每隔10 d左右采样一次，最后一次采样日期为10.6日，共采样6次。8.17日、8.27日、9.5日果实处于白熟期，9.15日的果实处于脆熟期，9.26日、10.6日的果实处于完熟期(图1)。

图1 壶瓶枣不同发育阶段的果实Fig.1 Fruits of ‘huping jujube’ at different deployment stage

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计

将采回的样品分为叶片(只带叶片而无果实的枣吊)、果实(单个枣果)、“叶片+果实”(带叶片和果实的枣吊)等3个处理，分别测定持水力，重复5次。

1.2.2 持水力测定

测定采用脱重法。样品用1/10 000的电子天平称重(时间记为0时)，然后将材料放置于30 ℃的恒温箱中，使其脱水，分别在3 h、6 h、9 h、12 h、24 h、48 h时取出称重。

1.3 数据分析与处理

1.3.1 失水率

失水率为叶片(或果实)随时间变化累计丢失水分占叶片(或果实)初始质量的百分率[5]，计算公式为：

D=(F-H)/F×100%

式中：D为失水率/%，F为叶片(或果实)初始质量/g，H为每次测定时叶片(或果实)质量/g。将失水率的%单位转化为mg·g-1，表述为每g叶片(或果实)失去水分的mg数。

1.3.2 失水率的Logistic回归模型

计算公式为：

y=k/ (1 +a×e-bx)

拐点：

TP/h=e-ln(1/a)/b

式中：y是失水率/%，x是失水时间，拟合采用数据范围为0 ～ 48 h，使用SAS软件计算k、a、b值和R-Square值(曲线拟合度)。TP表示发生拐点的时间。

2 结果与分析

2.1 同一时期不同器官失水率的比较分析

比较各处理单位时间内的失水率，可直观反映材料间保水力的差异。各处理失水规律分析表明(表1)，同一个生长发育时期内，在失水的各个时间段，叶片和果实间的失水率差异显著，“果实+叶片”处理的失水率处于果实和叶片之间，随着失水时间的加大，各处理失水率均呈上升趋势，处理间的差异也越来越大，24 h和48 h的各处理间失水率差异达显著水平，叶片失水率最高，其次是“果实+叶片”处理，果实失水率最低，可见壶瓶枣果实的持水力较强，叶片持水力较弱。8.17日24 h果实、叶片、“果实+叶片”失水率达到303.25 mg·g-1、595.66 mg·g-1和502.03 mg·g-1，此时正处于果实白熟期，果实和叶片的失水率均较高，失水较快。10月6日24 h果实、叶片、“果实+叶片”失水率为84.69 mg·g-1、610.95 mg·g-1和91.25 mg·g-1，叶片失水率是果实失水率的7.21倍，果实和“果实+叶片”处理的失水率较为接近，差异不显著，说明此时果实的持水力与叶片的持水力差距越来越大，果实抗脱水能力强，叶片抗脱水能力弱。

表1 同一时期不同器官失水率方差分析Table 1 Variance Analysis of Water Loss rate of Different Organs at the Same Development Stage

注：同列小写字母表示同一日期不同处理之间差异显著(P<0.05)。

Note： Different small letters in the same column indicated significant difference among different treatments at 0.05 levels.

2.2 同一器官不同时期失水率的比较分析

将同一器官在不同发育时期的失水率进行比较，结果见表2。果实48 h的失水率在不同日期之间差异显著，8月17日为577.60 mg·-1，显著高于其它时期，10月6日失水率最低，仅为110.60 mg mg·-1，说明随着果实的成熟，果实失水率有明显降低的趋势，果实的保水能力逐渐增强。叶片在各个时期之间的失水率变化较为一致，尤其在9 h和12 h时，叶片失水率各个时期差异均不显著。对于“果实+叶片”处理来说，失水率变化趋势与果实较为一致。从平均值来看，果实的持水力强于叶片，“果实+叶片”处理的持水力介于果实和叶片之间。单位时间内的失水率可以反映组织的抗脱水能力，以24 h的失水率进行比较，8月17日的叶片失水率是果实失水率的1.96倍，8月27日为3.50倍、9月5日为4.46倍、9月15日为4.44倍、9月26日为7.98倍、10月6日为7.21倍，可见随着果实的成熟，果实失水率越来越低，持水力有增强的趋势，果实和叶片的持水能力差异越来越大，果实中的水分不容易散失。

2.3 失水率的Logistic回归分析

表2 同一器官不同时期失水率方差分析Table 2 Variance Analysis of Water Loss rate of Same Organs at Different Development Stages

注：同列小写字母表示同一处理不同日期之间差异显著(P<0.05)。

Note： Different small letters in the same column indicated significant difference among different development stages at 0.05 levels.

分别将不同采样时期的果实、叶片、“果实+叶片”处理的0 ～ 48 h的失水过程进行Logistic方程进行拟合，结果如表3所示，回归方程的决定系数(R-Square)均大于0.98，说明Logistic方程具有较好的拟合度，且大多数时期的拟合度达到显著水平。Logistic方程所描述的曲线为“S”形，说明失水的过程经历了“慢-快-慢”的过程。通过计算失水率曲线的拐点TP(h)，可以反映不同器官失水率由弱渐强到由强渐弱的转折点。果实、叶片、“果实+叶片”处理之间的Logistic方程拐点存在差异，除10月6日外，其它时期表现为叶片拐点时间>果实拐点时间>“果实+叶片”拐点时间，从而反应了不同处理之间的失水过程的差异。

3 讨论

叶片保水力是树木抗旱的重要指标之一，保水力的指标包括叶片解剖构造、失水率、细胞质膜透性等。叶片失水率测定方法简单，许多研究对不同植物的叶片保水力进行了分析，以比较不同植物的抗旱性[6]，单位时间内失水量越多，则保水力越差；反之，则越强。不同树种之间持水力不同，枝条、叶片等器官的持水能力也不同，如沙漠桑树枝条失水率低于叶片，失水进程速度比叶片慢，沙漠桑树枝条的持水能力较叶片强[7]。本试验中，枣树果实和叶片的失水率存在显著差异，各个时期果实失水率低于叶片，果实失水进程也比叶片慢，说明果实持水力较强，叶片持水力较弱。枣树作为耐旱性强的树种，叶片的形态结构具备抗旱结构，具有较强的抗脱水能力，当发生干旱时，枣树叶片失水较快，果实失水较慢，往往先是叶片萎蔫，当干旱进一步加剧时，果实也发生萎蔫。随着果实成熟，果实抗脱水能力增强，也说明果实的表皮结构不利于水分的散失，水分通过果实表皮较为困难。结合叶片、果实的吸水力特征进行分析[8]，能够完善枣树裂果的水分机理。

表3 失水率的Logistic回归参数Table 3 Logistic regression parameters of water loss rate

植物组织的自然失水过程受环境的影响比较大，如室内温度、湿度、通风情况等，多数试验的失水过程是在室温下进行的[9、10]，室温对失水进程的影响比较大，试验结果之间难以进行比较，本试验中将材料放置在30 ℃的恒温箱中，使整个失水过程能够保持相对稳定的环境条件，避免了室温不同的问题。随着失水时间的延长，材料失水速率越来越慢，达到恒重需要较长的时间，杨敏生等[11]认为叶片离体1 ～ 5 h时测定失水率，能够反叶片保水力，随着叶片逐渐死亡，失水率趋于一致。从本试验结果来看，24 h的失水率的差异能够很好的反应材料的持水力的大小，因此建议持水力试验中在恒温箱(30 ℃)中保持24 h即可。

植物切枝的失水曲线呈现为单纯的递降模式，具有较好的节律性，失水率的Logistic曲线能够准确反映不同器官的持水力特征[12]。试验中果实、叶片、“果实+叶片”等的Logistic方程所描述的曲线均为“S”形，说明材料失水的过程经历了“慢-快-慢”的过程，拐点TP(h)是Logistic方程的一个特征值，对离体枝的脱水速率具有较好的鉴别能力，以“拐点”所表达的离体枝的脱水速率作为指标比较植物的耐旱性，可反映不同材料失水过程的差异。

试验发现不同时期叶片、果实的失水率不同，叶片失水率在各个时期之间差异不大。随着果实的成熟度增加，果皮着色，表皮细胞死亡增多，气孔堵塞，果实的失水率降低，保水能力增强，且在果实白熟期之前果实中的水分容易向叶片中运输，而脆熟期之后果实中的水分难以向叶片运输，可能是果实中水势低于叶片水势。在枣果实白熟期之前，果实保水能力差，失水较快，即使遇到降雨等因素，果实能够快速排除多余的水分，而到了脆熟期、完熟期，果实保水能力增强，失水速率减慢，果实中多余的水分不易排出，导致降雨时果实中的水分持续不断增加，最后体积膨胀，使果实裂开。在以后的研究中，要继续考虑果实、叶片在失水过程中水势的变化，完善枣树抗旱的水分生理机制。

4 结论

(1)在枣树的同一果实发育时期果实、叶片、“果实+叶片”等处理间失水率差异均达显著水平，24 h叶片失水率最高(447.61 ～ 610.95 mg·g-1)，其次是“果实+叶片”处理(91.25 ～ 502.03 mg·g-1)，果实失水率最低(63.49 ～ 303.25 mg·g-1)，随着果实的成熟，果实失水率由8月17日303.25 mg·g-1降低到10月6日的84.69 mg·g-1，持水力有增强的趋势，而叶片的失水率变化不大(447.61 ～ 610.95 mg·g-1)，果实和叶片的持水能力差异呈增大的趋势。

(2)试验中各处理失水率的Logistic回归方程的曲线为“S”形，决定系数均大于0.98，说明枣树果实和叶片失水的过程经历了“慢-快-慢”的过程；除10月6日外，其他时期表现为叶片拐点时间>果实拐点时间>“果实+叶片”拐点时间，从而反应了不同处理间失水过程的差异。说明枣果实持水力较强，叶片持水力较弱，当发生干旱时，枣树叶片失水较快，果实失水较慢，叶片先失水可避免果实失水造成伤害，而一旦果实失水发生萎蔫时说明干旱就比较严重了，生产中应该在果实萎蔫前就进行灌溉。