温室番茄对温度与二氧化碳耦合的响应

2018-08-02姜慧敏温祥珍李亚灵李夏夏王楠

山西农业大学学报(自然科学版) 2018年8期

姜慧敏，温祥珍，李亚灵，李夏夏，王楠

(山西农业大学园艺学院，山西太谷 030801)

为了实现番茄的周年生产与供应，番茄生产基本进入设施内进行。然而在夏季、春末或者早秋的高温季节设施中经常会出现32 ℃以上的高温，使得番茄的生长发育受到严重的影响，如番茄叶片光合作用降低，生育进程缩短等，从而导致番茄减产[1]；高温还会使得番茄果实空洞果数增多、颜色分布不均，内部蛋白质含量、碳水化合物含量下降，即果实品质受到影响[2]。针对高温所产生的这些危害，目前所用的防御措施有：选择耐热抗病品种，改变栽培方式[3]，应用降温设施如遮阳网、空调、湿帘风机、高压冷雾等[4]，增加空气湿度[5]，冷激锻炼(即通过温度逆境锻炼，使植物获得抗逆性)[6，7]等，但是还有一种方法是在高温下进行CO2加富[8～10]，这种方法使作物在高温的情况下，促进碳代谢，不仅减轻高温危害，还可以提高产量，是一个不错的选择！

关于CO2加富来缓解高温危害的影响已有一些研究，如王玉静等[11]对嫁接黄瓜幼苗的研究表明增施CO2可以减轻叶片高温危害，对植株耐热性具有促进作用；刘金泉等[12]对黄瓜植株生长和光合作用的研究表明，高温中CO2加富可以加速植株生长，提高光合速率，提高黄瓜产量；徐辉等[13]研究也表明高温下增施CO2可提高茶树光合系统和品质。但番茄作为温室主要蔬菜之一，这方面的研究报道不多，为此本试验以番茄‘鸿途’为试验材料，设置高温与CO2的耦合处理，试图了解番茄的响应与效果，为实际生产应用提供一些有益的理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点

试验在山西太谷(北纬37°25′，东经112°25′)山西农业大学设施农业工程中心进行。搭建4个规格、方位一致的自然光照生长室，其结构坐北朝南，长3 m、宽2.4 m、南屋面高1.5 m，北屋面高2.3 m。

1.2 试验处理与材料

试验于2017年4月7日～8月2日在上述自然光照人工生长室中进行。生长室中安装有温度、湿度、CO2感应器(由北京烁光盛业科技发展有限公司生产)，通过SG605二氧化碳+温湿度一体式控制器记录生长室内的温度、湿度、CO2变化值，每10 min记录一次。采用钢瓶向室内供应CO2，CO2控制时间从上午10:30到下午15:30共5 h(除阴雨天外)；温度通过空调机(中国扬子集团滁州扬子空调器有限公司生产，型号KFRd-46 W/54DF1-E3)控制，时间从早上8点到下午6点。

试验设置了高温(37～40 ℃)处理，以常温(25～27 ℃)为对照，每个温度处理下设置一个正常CO2浓度(300～400 μL·L-1，记为C1)和一个高CO2浓度(700～900 μL·L-1，记为C2)，因此试验处理共有4个，分别记作常温+C1、常温+C2，高温+C1、高温+C2。

试验所用番茄品种为‘鸿途’，无限生长型，生长势强。购买的番茄苗为五叶一心的幼苗，种植后蹲苗一周进行正常管理。

1.3 试验测定项目与方法

试验中测定了植株株高(用软尺测量自植株茎基部到生长点的距离)、最大叶长和叶宽(用软尺测定大于5 cm的长宽)。

最大叶面积(S)采用相关系数法计算，量取(叶长和叶宽),最大叶面积计算公式：S=14.61-5.0(L)+0.94(L2)+0.47(W)+0.63(W2)-0.62(L×W))[22]

试验后期测定番茄的果实品质，VC含量测定利用2,6-二氯酚靛钠滴定法[14]，可溶性蛋白质测定用考马斯亮蓝染料结合法[15]。试验数据使用Excel软件和SAS软件进行数据处理。

2 结果与分析

2.1 试验期间自然光照生长室内的环境状况

图1为处理期间随意选取的某连续5 d温度(图1a)、CO2浓度(图1b)动态变化，由图1a可以看出在太阳未出前生长室内温度较低，太阳出来后温度开始上升。在试验处理期间常温处理最高温度达28 ℃，高温处理达45 ℃。在C1和C2情况下，其处理时间段10：30～15:30高温处理在37～40 ℃范围波动，常温处理在25～27 ℃范围内波动。

图1a 试验期间连续5 d的温度动态变化Fig.1a Variation of greenhouse temperature for 5 days during the experiment 注：图中所用数据为5月5日～5月9日共5天内处理期24 h温度值，共720个数值。 Note: The temperature wittin 24 hours was obtained between May 5th and May 9th, and a total of 720 values were collected.

图1b 处理期间连续5 d的CO2浓度变化Fig.1b Variation of CO2 in greenhouse for 5 days during the experiment 注：图中所用数据为5月5日～5月9日共5天内处理期24 h CO2浓度值，共720个数值 Note: The CO2 changed within 24 hours was obtained between May 5th and May 9th, and a total of 720 values were obtained.

图1b表明生长室内CO2浓度在日出前均较高，日出后开始迅速降低，在上午10：00开始通入CO2，浓度开始上升，图中所示在高温和常温环境下，处理时间段即从10:30到15:30，C1、C2分别在300～400 μL·L-1、600～1 000 μL·L-1内波动。其他时间段C1和C2变化趋势一致。夜间C1和C2生长室内CO2浓度均较高，最高达1 700～1 800 μL·L-1。

表1列出了试验期间生长室的平均环境状况，在处理期间，高温处理平均温度在38 ℃左右，常温处理在25 ℃左右，这与所设定温度高温37～40 ℃、常温25～27 ℃接近；高温处理下C1、C2的实际测定值平均为389 μL·L-1、789 μL·L-1，常温处理下C1、C2分别为440 μL·L-1、811 μL·L-1，这与所设定的C1、C2控制范围300～400 μL·L-1、700～900 μL·L-1相近。试验期间白天、晚上以及24 h的平均温度、CO2浓度、相对湿度等环境指标，处理之间相同。故该生长室气候环境控制基本达到预期目标。

表1 试验期间生长室内环境状况Table 1 Environmental situation in growth chamber during the experiment period

注：表中数据测量时间为4月6日至6月30日。其中24 h的二氧化碳浓度、温度、湿度数据分别是从每天零点到第二天零点每10分钟记录一次共144个数据的平均值；白天数据均是从早6点到晚8点共84个数据的均值；晚上数据是从晚8点到次日早6点共60个数据的均值；处理期间的测定值是从10:30～15：30共30个数据的均值。

Note： The data in the table was measured from Apr. 6thto Jun. 30th. The 24-hour values were recorded every 10 minutes from 0:00 to 0:00 next day, an average of total 144 value. Daytime data were mean value from 6 am to 8 pm a total of 84 measurements; the data at night was the average of 60 measurements from 8:00 pm to 6:00 am the next day; the measured value during the controlling period was the average of 30 times from 10: 30～15: 30.

2.2 不同处理对番茄叶面积的影响

图2为试验期间叶面积的动态变化。由图2可知定植后约一个月高温和CO2对叶片生长的影响显现出来。以常温+C1为处理为对照，定植后约40 d，高温+C2处理一直高于对照，其中定植后24 d最明显，高温+C2处理为4 868 cm2比对照4 196 cm2多14%；中期(定植后50 d)对照的叶片面积超越高温+C2处理，其中定植后57 d差异最显著，高温+C1处理和高温+C2处理的叶片面积分别为12 972 cm2和15 263 cm2，分别比对照16 743 cm2，降低了29%和10%；试验结束时高温+C1处理和高温+C2处理的叶片面积分别为17 258 cm2和19 639 cm2，分别比对照少16%和2%。故高温中增施CO2可以有效缓解高温危害。

图2 不同处理对番茄叶面积的影响Fig.2 Effect of different treatments on leaf area of tomato plant

从CO2对番茄叶片面积的影响看，常温+C2处理前中期一直高于对照，定植后约50 d平均单株(每个处理取样6株番茄叶片总的最大叶面积的均值)叶片面积为16 774 cm2极显著高于对照常温+C1处理13 600 cm2，差异为23%；试验结束时，常温+C2处理为与对照相接近。高温下，在定植后63 d,高温+C2处理为17 617 cm2比高温+C1处理14 869 cm2高18%；试验结束时，高温+C2处理为19 649 cm2相比高温+C1处理17 258 cm2，叶片面积增加了14%。

由表2可知，高温下番茄叶面积极显著降低，但增施CO2后叶面积增加，其增加幅度紧追对照，有效缓解了高温对植株造成的危害。

表2不同处理下番茄叶面积和产量方差分析表

Table2 Variance analysis of tomato leaf area and output under different treatments

处理水平Level of Treatment叶面积平均值/cm2· pl-1Means of leaf area产量平均值/g· pl-1Means of Output 常温高温C11 0835.1B83.4cC21 2399.3A94.0aC19 625.2C81.3dC211 065.9B83.6b

注：不同字母代表P<0.05差异显著性。

Note： Different letters in the table represent the significant at 0.05 level.

2.3 不同处理对温室番茄产量的影响

图3是温度与CO2耦合对番茄单株产量的影响，从图中可知，高温处理的番茄果实产量从开始采收以来一直高于常温处理，而且差异显著。其中在定植后102 d，各处理差异最显著，高温+C1处理、高温+C2处理番茄平均单株产量分别为927 g、1 000 g,比对照常温+C1处理638 g高31%、36%。但试验结束时对照追上高温处理并接近。从中可以看出，高温使得番茄早熟，早衰提前。

图3 不同处理下温室番茄累积产量的变化Fig.3 Variation of accumulated yield of tomato fruit in different treatments

从CO2对番茄单株产量的影响来看，常温+C2处理从一开始收获就一直高于对照常温+C1处理，其中定植后102 d差异最显著，常温+C2处理产量为882 g，比对照高38%；在试验结束时，常温+C2处理番茄单株产量为1 383 g，比对照1 226 g高13%，差异明显。高温+C2处理刚开始果实产量与高温+C1处理差异不明显，在定植后102 d赶超高温+C1处理，番茄单株产量达到1 000 g，比高温+C1处理单株产量927 g高8%，差异明显；试验结束时，二者相近。

由表2关于番茄单株产量进行方差分析可知，高温会使得番茄产量显著降低，增施CO2后产量提高，而且超越对照，说明增施CO2可有效缓解高温对番茄产量的影响。

2.4 不同处理对温室番茄果实品质的影响

2.4.1 不同处理对番茄果实所含VC含量的影响

图4是温度与CO2耦合对番茄果实VC含量的影响，由图4可知，以常温+C1处理为对照，高温+C1处理番茄除第四穗与对照相近外，第一、二、三、五果穗果实VC含量分别比对照低22%、33%、67%、28%，平均低38%，(表3)差异较显著；高温+C2处理除第二穗与对照相近外，第一、三、四、五果穗分别比对照低5%、42%、13%、17%，平均低19%，(表3)差异较显著。故高温中增施CO2可以缓解高温对番茄果实中所含VC含量的危害。

图4 不同处理下温室番茄不同穗果实成熟期Vc含量的变化Fig.4 Variation of vitamin C in different fruit truss of greenhouse tomato in different treatments

从CO2对番茄果实VC含量的影响来看，常温+C2处理VC含量除第三、四穗外，第一、二、五果穗果实VC含量分别比对照高36%、7%、50%，平均比对照高31%，(表3)差异显著；在高温下，高温+C2处理番茄除四穗以外，第一、二、三、五果穗果实VC含量分别比高温+C1处理高23%、53%、76%、16%，平均高42%，(表3)差异显著。不管高温还是常温中，增施CO2均有利于提高番茄果实所含VC含量。

表3 不同处理下番茄VC含量和可溶性蛋白质含量方差分析表Table 3 Variance analysis of fruit VC contentand soluble protein content under different treatmnts

注：不同字母代表P<0.05差异显著性。

Note： Different letters in the table represent the significant at 0.05 level.

2.4.2 不同处理对番茄果实所含可溶性蛋白质含量的影响

图5是温度与CO2耦合对番茄果实可溶性蛋白质含量的影响，以常温+C1为对照，高温+C1处理除第一穗外，第二、三、四、五果穗果实可溶性蛋白质分别比对照低49%、46%、1%、11%，平均低27%，差异较显著(表3)；高温+C2处理番茄除第一、四穗外，第二、三、五果穗果实可溶性蛋白质分别比对照低21%、11%、9%，平均低14%，差异较显著(表3)。故高温中增施CO2有利于缓解高温对番茄果实所含可溶性蛋白质造成的危害。

图5 不同处理下温室番茄不同穗成熟期可溶性蛋白质含量的变化Fig.5 Variations of soluble protein in different fruit truss of greenhouse tomato under different treatments

从CO2的影响来看，常温+C2处理中番茄果实所含可溶性蛋白质含量一直高于对照，第一、二、三、四、五果穗果实可溶性蛋白质分别比对照高14%、1%、54%、44%、7%，平均高24%，差异显著(表3)；在高温处理下，高温+C2处理一直高于高温+C1处理，第一、二、三、四、五果穗果实可溶性蛋白质分别比高温+C1处理高2%、55%、65%、16%、3%，平均高28%，差异显著(表3)。增施CO2有利于提高番茄果实中的可溶性蛋白质含量(表3)。

3 讨论

番茄的生长发育与所处环境有密切的关系。本试验表明高温处理使番茄叶片变小，番茄果实前期早熟，后期早衰，产量降低；果实所含的VC和可溶性蛋白质含量降低。这与张洁等[16,17]和Wolfe等[18]对番茄受高温影响方面的研究结果相近，他们的结果也表明35 ℃高温使得番茄生长加快，叶片变小，同时果实早熟，前期发育快，生育期缩短，果实产量及品质降低。产生这种结果可能是与高温下植株生长较快，但停止生长较早[2]有关。

众所周知，CO2是植物光合作用的原料，增施CO2能促进番茄的生长发育，本试验也验证了这一点。增施CO2后，常温处理下番茄叶片面积,单株平均产量增加,果实所含VC含量和可溶性蛋白质含量增加。这与邹春雷等[19]对番茄的研究结果即高浓度CO2促进光合产物向果实中的分配，果实品质提高相近；同王停停等[20]对高浓度CO2使得番茄干物质往果实的分配平均提高1.6倍，叶片变大，果实品质提高结果一致。

本试验还表明高温下增施CO2,即高温+C2处理相比高温+C1处理，增大叶片面积，产量也增加但不明显，果实中所含VC和可溶性蛋白质增加。这同王玉静等[11]对嫁接黄瓜的研究结果以及马博等[21]对黄瓜研究结果一致。说明高浓度的CO2有利于缓解高温对植株产生的危害。但是关于CO2缓解高温危害的研究机理，还有待进一步研究和验证。