漫谈生物进化理论

赵艳梅

摘要：生物进化是自然科学的永恒之迷。随着历史的发展和科学的进步， 生物进化思想从早期的萌芽， 到自然选择学说、新达尔文主义， 从现代综合理论， 到分子进化的中性学说， 再到新灾变论和点断平衡论等。当前， 由于生物学各分支学科的飞速发展， 它们就各自的研究对象在宏观和微观上不断地拓展和深入， 并在不同的层次上形成了广泛的交叉、渗透和融合， 现代的进化生物学研究从宏观的表型到微观的分子， 从群体遗传改变的微进化到成种事件以及地史上生物类群谱系演化的宏进化， 从直接的化石证据到基于形态性状、分子证据和环境变迁的综合推理， 从基于遗传基础的比较基因组学到演化机理的进化发育生物学等。

关键词：高中生物；进化；方向性

“进化论是生命科学最大的和最统一的理论”。“在自然中， 再也没有什么比生命和生命演化更有意义和更令人感兴趣的了， 撇开了进化， 一切都无从谈起” 。被誉为十九世纪自然科学的“三大发现”之一的达尔文进化论的创立， 使得人们对纷繁复杂的生物界的发生和发展有了一个系统的科学认识。

一、拉马克的用进废退学说

法国学者拉马克于1809 年发表了《动物哲学》一书， 详细阐述了他的生物进化思想。他认为， 自然界的各种生物都具有变异的特性， 主張生物由进化而来， 生物的进化是一个连续而缓慢的过程。其观点大体包括三部分： （ 1） 环境对生物具有影响作用。环境的改变能引起生物的变异， 环境的多样性是生物多样性的主要原因。（ 2） 用进废退和获得性遗传。即经常使用的器官会变得越来越发达， 不经常使用的器官就会退化或消失。这种性状的变化是可以遗传的， 这种可遗传的变异积累到一定程度就会引起生物性状较大的改变。（ 3） 生物按等级向上发展。即进化有一定的方向， 由简单到复杂、由低等到高等逐渐发展。这一学说的提出， 使得进化思想得以系统化， 唤起了人们对生物界乃至整个自然的重新认识。但是由于当时科学发展的局限性， 使得其学说中的许多内容仅限于假说和推理， 同时他的学说错误地估计了动物的意志和欲望在进化中的作用。

二、达尔文的自然选择学说

19 世纪中期， 英国博物学家达尔文发表了科学巨著《物种起源》一书， 提出以自然选择为基础的进化学说。它的发表宣布了科学的生物进化理论的形成， 成为现代生物进化研究的主要理论源泉。该学说指出生物进化的主导力量是自然选择， 生物进化是遗传、变异和选择三者综合作用的结果。其主要观点为： （ 1） 生物是进化的， 各种生物都有一个共同的祖先。（ 2） 生物进化是一个连续的过程， 即种系发生是一个线性的渐变过程。（ 3） 生物进化的动力源于“自然选择”，即适者生存， 不适者被淘汰。在生存竞争中， 具有有利变异的个体能有机会保存自己和繁殖后代， 具有不利变异的个体在生存竞争中就会被淘汰。达尔文对生物进化作出了很具说服力的科学论证。但由于当时科学发展水平的局限， 其学说也有某些错误观点或缺陷： 如过分强调生存斗争， 并认为它是繁殖过剩引起的。

三、新达尔文主义

该学说的主要代表人物是19世纪末的遗传学家孟德尔、魏斯曼、德弗里斯和20 世纪初约翰森和摩尔根等人。其主要工作是通过对遗传物质的基本单位——基因的研究， 揭示遗传变异的机制， 用种质、突变、基因的不同组合和自然选择的长期作用来解释生物进化现象， 从而弥补了达尔文主义的主要缺陷， 并由此将生物进化研究带入了现代科学的行列。然而， 该学说的研究也还限于生物个体水平， 对环境选择在进化中的作用也不够重视。

四、现代综合论

该学说又称为现代达尔文主义， 是以美籍苏联学者杜布赞斯基的《遗传学和物种起源》一书的出版为标志的。它承袭了达尔文的选择论， 并将其与新达尔文主义的“基因论”加以结合， 以自然选择学说、群体遗传学以及生物学的其它学科的新成就来论证生物的进化和发展。该学说认为居群（ 种群） 是生物进化的基本单位，进化机制的研究属群体遗传学的范畴； 基因突变和染色体畸变是生物进化的原始材料； 在物种形成和生物进化过程中， 突变、选择和隔离是三个最基本的环节。该学说科学地总结了自然选择学说和基因说多方面的成就， 并且引入了群体遗传学的原理， 弥补了基因论的不足。同时由该理论的进一步发展而形成在分子水平上的新综合论， 对生物进化的选择机制作了进一步的研究， 巩固和发展了“自然选择在生物进化中仍处主导地位”的论点， 使得达尔文主义在新时代又焕发出勃勃生机。

五、分子进化的中性学说

20 世纪50 年代， 随着分子生物的兴起， 使得人们开始从分子水平上去揭示生命的本质和规律。这也深刻影响着生物进化研究的发展。1968—1971 年间， 日本学者木村资生与美国学者雅克金和朱克斯等人几乎同时提出了一种新观点， 即“中性突变漂变假说”，简称“分子进化的中性学说”。后来也被称为“非达尔文主义进化”学说。该学说的主要观点如下： （ 1） 基因突变是无所谓“好”与“坏”的“中性突变”。（ 2） 这种突变不受自然选择的作用， 只是通过在群体中的“遗传漂变”被固定和积累， 使群体的基因频率发生改变， 从而导致种群分化， 直至形成新的物种。（ 3） 分子进化的速率取决于蛋白质或核酸大分子的种类， 不同种类的大分子， 其氨基酸或核苷酸的替换速率不同， 但相同种类的大分子， 其替换速率则相同。显然， 该学说在分子水平上否定了“自然选择”的筛选作用。此外。“中性论”者所持的“生物进化速率恒定”的观点似乎也有悖于达尔文主义者“生物进化速率受环境等因素影响与控制”的传统观点。然而， 中性说的进化偶然性、中性突变是否会因环境变化而为“有害”或“有利”、表型改变和分子进化的各自规律如何联系起来， 都值得进一步商讨。

总之，绝大多数物种的形态仅发生轻微的变化。“点断平衡论”的提出说明了在大时空尺度的宏演化过程中， 生物演化并非仅有“渐变”这一唯一方式， 而是“渐变”和“骤变”交替出现， 是一种非线性的过程。