广西黔江弩滩段鸟类群落结构及其多样性

李相林 谢华 彭波 杨瑞刚 谢洲

摘要：【目的】掌握广西黔江弩滩段鸟类群落结构的组成特点及其多样性在不同生境和不同季节的变化特征，为后续系统开展广西河流生态系统鸟类群落研究提供参考。【方法】于2015年3月～2016年2月，分春、夏、秋、冬4个季节进行野外调查，在研究区域的固定样带及样点对各季节的鸟类种类、数量、空间分布及其活动情况等进行详细调查，并根据调查记录的鸟类种类、数量、生境状况等信息，计算各生境内鸟类的丰富度、优势度、物种多样性和均匀度等指数。【结果】经野外调查，广西黔江弩滩段现场共记录到鸟类37种，隶属9目22科，其中留鸟24种（占64.9%）、冬候鸟8种（占21.6%）、夏候鸟2种（占5.4%）、旅鸟3种（占8.1%）。鸟类群落的优势种（频率指数RB>10）为矶鹬、金腰燕、白鹡鸰、田鹨、红耳鹎、白头鹎和麻雀，其余为普通种或稀有种。在5种生境中，鸟类多样性指数（H'）和均匀度指数（E）均表现为林地生境>农田生境>河漫滩生境>河岸生境>江面生境。广西黔江弩滩段林地生境与农田生境的鸟类相似性指数最高，均为0.68；鸟类种类及数量的季节变化明显，表现为冬季的鸟类种类最多（35种）、夏季最少（26种），春季的鸟类数量最多（4394只）、夏季最少（2334只）。【结论】广西黔江弩滩段鸟类群落结构特点为林鸟所占比例远高于水鸟，留鸟构成鸟类群落的主要成分，鸟类多样性的季节变化明显，以夏季鸟类的种类及数量最少。大藤峡水利枢纽工程建设将对广西黔江弩滩段河流湿地生境依赖性较强的水鸟产生较大影响，但不会对适应农田生境、林地生境的林鸟造成较大影响，库区生境难以吸引游禽栖息活动。

关键词： 鸟类；群落结构；多样性；生境；广西黔江弩滩段

中图分类号： S865.34；Q959.7 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2018）02-0383-08

0 引言

【研究意义】鸟类群落结构一直是鸟类生态学研究的重要领域（崔鹏和邓文洪，2007），由于鸟类对生态环境非常敏感，因此常用鸟类群落结构多样性衡量某个地区的生态体系（郑孜文等，2014）。广西境内水资源极其丰富，河网密布，河流生态系统在生物圈的物质循环中发挥着重要作用，但至今尚无针对广西河流生态系统中鸟类群落及其多样性的系统研究，对广西河流生态系统中鸟类现状的了解基本处于空白状态。【前人研究进展】目前，鸟类群落生态学的研究主要集中在森林及湿地生态系统类型（侯建华等，2008；高建云等，2013；陆舟等，2016），而在湿地生态系统中又以湖泊湿地和滨海湿地为主（方文珍等，2004；崔鹏等，2013）。钟福生等（2007）调查发现，东洞庭湖生境多样化程度较高，尤其是退田还湖后湖面扩大、食源充足，鸟类的多样性指数（4.40）远高于国内的其他湿地。罗祖奎等（2009）采用样线法对湖北沙湖自然保护区的鸟类进行调查，认为生境间异质性和人为活动干扰是影响沙湖冬季鸟类群落特征的主要因素。许亮等（2012）采用样带法对广西山口地区海陆交错带5种生境（红树林生境、混交林生境、桉树林生境、农田生境和盐田—养殖塘生境）的鸟类多样性及群落相似性进行研究，共记录到夏季鸟类31种，隶属于9目20科。张姚等（2014）对生境因子与鸟类群落特征进行相关分析，结果发现裸露浅滩面积、水域面积和生境小岛个数是影响水鸟分布的关键因子。关于河流生态系统鸟类群落及其多样性的研究，国内学者主要以水电站建设对鸟类群落结构的影响为切入点，先后在广西长洲水利枢纽（周放和房慧伶，1998）、四川二滩水电站（周材权等，2002）、嘉陵江中游（郝海邦等，2006）等流域进行相关调查研究。此外，易国栋等（2013）对贵州山区11条主要河流的水鸟分布及其多样性进行调查分析，张乔勇等（2017）对重庆市綦江河傍的水栖息鸟类群落及其多样性展开调查研究。【本研究切入点】广西黔江弩滩段位于大藤峡水利枢纽的坝址处，是工程施工对动植物影响最明显的区域，因此在工程施工前期展开鸟类群落结构调查研究可为该工程的环境影响评估提供重要参考依据。【拟解决的关键问题】在广西黔江弩滩段固定样带及样点内对各季节的鸟类种类、数量、空间分布及其活动情况等进行详细调查，找出研究区域鸟类群落结构的组成特点及其多样性在不同生境和不同季节的变化特征，为后续系统开展广西河流生态系统鸟类群落研究提供参考。

1 材料与方法

1. 1 研究区域概况

广西黔江弩滩位于大藤峡水利枢纽工程坝址所在地，为工程施工的最主要影响区域。研究区域地理坐标为东经110°00′47″～110°04′16″、北纬23°28′33″～23°24′43″，属亚热带季风气候区，大部分地区的气候特点：春季阴雨连绵，雨天较多；夏季高温湿热，暴雨频繁；秋季常受台风入侵影响；冬季很少严寒天气。在广西黔江弩滩段的上游地带，由于地壳隆升强烈，沿黔江两岸形成陡峻的V字形峡谷，地势陡峭，两岸植被覆盖率较高，植被类型以常绿阔叶林及灌丛为主；弩滩往下游方向，附近河谷由V字形峡谷迅速变化为U字形宽谷，大小不一的浅滩分布较多，河谷两岸一级阶地主要为农田生境及稀疏林地灌丛。研究区域水流湍急，且来往运输货船活动较频繁。

1. 2 生境划分

为了便于研究分析，根据研究区域的生境特点及鸟类活动特征，将生境划分为5种类型（表1），即江面生境、河岸生境、河漫滩生境、农田生境和林地生境。

1. 3 调查方法

于2015年3月～2016年2月，分春、夏、秋、冬4个季节进行野外调查，在研究区域的固定样带及样点（图1）对各季节的鸟类种类、数量、空间分布及其活动情况等进行详细调查。野外调查在天气较好的工作日进行，每月调查10 d，并选择鸟类活动相对较活跃的时段进行调查，一般为上午6：00～10：00和下午15：00～19：00。

1. 3. 1 樣带法 野外调查共布设5条样带，即黔江弩滩段河岸两边各布设1条，两岸往外延伸的一级阶地各布设1条，大坝上游河湾峡谷地带陡峭，无法在河岸、山坡上行进，故采用乘船方式在河面布设1条样带。样带范围从黔江弩滩下游6 km处的彩虹桥至弩滩上游5 km处，全长约11 km。农田、林地的调查样带位于河岸一级阶段上方，样带长度根据具体生境分布范围及道路的通畅程度进行适当调整。样线行进速度约1.5 km/h，利用10×24倍双筒望远镜观察记录样线两侧鸟类的种类、数量及生境状况等信息。

1. 3. 2 样点法 针对河漫滩生境进行布设，主要在弩滩、白兰、徐屋坝、龙屈塘等面积相对较大、鸟类出现相对较多的河漫滩进行定点观察。以研究人员为样点中心，观察并记录河漫滩生境的鸟类种类、数量等基本信息。

1. 4 统计方法

根据调查记录的鸟类种类、数量、生境状况等信息，计算各生境内鸟类的丰富度、优势度、物种多样性、均匀度等指数。

（1）丰富度指数（S）：即物种的总数。

（2）物种多样性指数（H'），采用Shannon-Wiener指数公式：H'=-[i=1sPilnPi]。式中，Pi为物种i的个体数与所有物种的总个体数之比。

（3）均匀度指数（E），采用Pielou指数公式：J=H'/H'max，其中，H'max=lnS。

（4）物种优势度指数（D），采用Simpson物种优势集中性指数公式：D=[i=1s（Pi）]2。

（5）相似性指数（Cs），采用Sorenson指数公式：Cs=2j/（a+b）。式中，j为两个群落或样地共有种数，a为群落A中的种数，b为群落B中的种数。

（6）频率指数（RB），RB=（d/D）×（n/D）。式中，d为遇见该种鸟类的天数，n为遇见该种鸟的总数量，D为工作总天数。RB>10为优势种，12 结果与分析

2. 1 鸟类群落结构及区系特征

经野外调查，广西黔江弩滩段现场共记录到鸟类37种（表2），隶属9目22科。其中，留鸟24种，占64.9%；冬候鸟8种，占21.6%；夏候鸟2种，占5.4%；旅鸟3种，占8.1%。可见，当地鸟类群落构成以留鸟为主，其次是到当地越冬的冬候鸟、夏候鸟及过境的旅鸟。夏候鸟主要是小白腰雨燕和家燕两种，春季常见大量的家燕、小白腰雨燕及金腰燕混群在江面取食水生昆虫；冬候鸟的常见种类为矶鹬和田鹨；旅鸟分别为凤头、中华秋沙鸭和普通鵟，在整个调查期间，上述三者仅有一次观察记录。

从鸟类主要活动生境统计结果来看，广西黔江弩滩段鸟类中，水鸟种类共12种，占32.4%；林鸟种类共25种，占67.6%。林鸟所占比例远高于水鸟，构成了当地鸟类群落的主体。由地理区系统计结果可知，古北界种有8种，占21.6%；广布种有13种，占35.1%；东洋界种有16种，占43.2%。可见，当地鸟类区系主要由广布种及东洋界种构成。从保护级别来看，属于国家Ⅰ级重点保护的鸟类有中华秋沙鸭，Ⅱ级重点保护的鸟类有普通鵟、黑翅鸢、褐翅鸦鹃和红隼。

从表2可看出，RB>10的优势种有矶鹬、金腰燕、白鹡鸰、田鹨、红耳鹎、白头鹎和麻雀，属于调研过程中最常见且数量相对较多的物种；RB≤1的稀有种为凤头、中华秋沙鸭、黑翅鸢、普通鵟、红隼、金眶鸻、珠颈斑鸠、灰鹡鸰、红胁蓝尾鸲、红尾水鸲、黑喉石即鸟、北红尾鸲、褐河乌、强脚树莺和黄眉柳莺，属于调研过程中较少见的物种；其余物种为普通种。

2. 2 不同生境鸟类多样性比较

从表3可看出，鸟类多样性指数（H'）表现为林地生境（2.5834）>农田生境（2.4217）>河漫滩生境（1.6571）>河岸生境（1.5694）>江面生境（1.0478），均匀度指数（E）同样表现为林地生境（0.8129）>农田生境（0.8083）>河漫滩生境（0.7197）>河岸生境（0.6816）>江面生境（0.6511）。即廣西黔江弩滩段鸟类多样性整体上呈从林地生境向江面生境依次降低的变化趋势。相比其他生境，林地生境完整性保持得较好，植被类型多样，且受人为干扰最少，因此林地生境的鸟类多样性指数及均匀度指数均最高。江面生境的多样性指数及均匀度指数均最低，除了由于在该生境取食、栖息的鸟类种类较少外，可能还与江面生境受人为干扰较大有关，调查发现该河段往来运输的船只较频繁，每15～20 min便有一艘货船经过江面，且伴有一定量的废气及噪音，均会对在江面取食或栖息的鸟类造成一定影响。

从优势度指数（D）来看，林地生境（0.1106）<农田生境（0.1298）<河漫滩生境（0.2424）<河岸生境（0.2656）<江面生境（0.3775），说明江面生境的物种优势度最高，主要与春季大量的家燕、小白腰雨燕及留鸟金腰燕混群在河面取食水生昆虫有关。

2. 3 不同生境鸟类相似度分析结果

从表4可看出，广西黔江弩滩段林地生境与农田生境的鸟类相似性指数（Cs）为0.68，说明二者的相似度较高。鸟类群落间的相似性与其所处生境的环境质量和异质性相似程度有关（许亮等，2012）。广西黔江弩滩段的林地生境与农田生境紧邻，且很多地段呈交叉分布，在二者中活动取食的鸟类基本以林鸟为主，其取食生态位差异不明显，有较高的重叠性；其次是河岸生境与河漫滩生境，相似性指数为0.40，两种生境类型相似，均属于湿地类型，鸟类种类也具有较高的重叠性，矶鹬、白鹡鸰、普通翠鸟等物种常频繁往来于两种生境活动取食。江面生境与其他生境的鸟类相似性指数基本处于最低水平，其中，与河岸生境和农田生境均没有相同物种，与河漫滩生境和林地生境的相同物种数仅一种。这主要是由于河面生境类型单一，出现在该生境的鸟类物种数较少，且表现出较强的季节性。

2. 4 鸟类多样性的季节变化特征

从鸟类的种类来看，以夏季记录到的鸟类种数最少，仅有26种，是当地鸟类种类的低谷期；从秋季开始，鸟类种数开始增加，除夏候鸟家燕、小白腰雨燕迁出本地外，有矶鹬、灰鹡鸰、田鹨、北红尾鸲等4种冬候鸟迁徙到当地越冬，种类达28种；随着冬候鸟的陆续迁入，冬季鸟类种数达峰值，共计35种；到了春季，冬候鸟开始往北迁飞，但家燕、小白腰雨燕开始迁入本地繁殖，鸟类种数略微有所减少，共计33种（表5）。从鸟类的数量来看，夏季记录到的鸟类数量为2334只，为全年最低值。从夏季到冬季，鸟类数量随种类的增加而呈上升趋势；从冬季到春季，鸟类的种类虽然从35种减少到33种，但春季鸟类数量达全年最高值（4394只），主要与夏候鸟家燕及小白腰雨燕迁入有关。春季正值当地水生昆虫产卵、孵化季节，可频繁观察到成群的家燕、小白腰雨燕与当地留鸟金腰燕在江面活动取食，因此种群数量众多的夏侯鸟迁入，直接引起春季鸟类数量达全年峰值。

3 讨论

3. 1 鸟类群落结构

广西黔江弩滩段鸟类群落结构以当地留鸟为主，林鸟种类所占比例远高于水鸟种类，构成了当地鸟类群落的主体。虽然研究区域以河流湿地生境为主，但其鸟类群落结构以当地留鸟及林鸟为主，与张淑萍等（2002）、鲍方印等（2011）、蒋科毅等（2013）在其他湿地调查研究鸟类群落得到的结论存在差异，可能与各生境的食物资源丰富程度及人为干扰程度有关。广西黔江河谷地带水流湍急，开阔的河滩及沙洲很少，沿河两岸可捕获的鱼虾有限，浅水区也少见贝类踪迹。在江面、河岸及河漫滩湿地生境可供鸟类取食的生物主要以水生昆虫、无脊椎动物等为主，其食物丰富程度及生物量相对较低，难以满足众多水鸟或候鸟到当地取食栖息或越冬，当地水鸟也是以体型较小种类为主。在留鸟群体中，只有普通翠鸟和白鹡鸰两种小型鸟类，冬候鸟同样是体型较小的矶鹬、金眶鸻、灰鹡鸰等种类，未发现如鹭科等对食物需求量较大的大型水鸟在该区域觅食或越冬。其次，广西黔江弩滩段来往船只较频繁，且伴有一定强度的噪音及废气，人为干扰强度较大，也是造成当地水鸟及候鸟种类和数量较少的原因。人为干扰通常会对野生动物的觅食过程产生负面影响（Frid and Dill，2002）。汪红星等（2007）也研究证实，水鸟数量与栖息地的人为干扰程度呈显著负相关。广西黔江弩滩段的林地生境因受人为干扰较少，且可供鸟类尤其是林鸟食用的资源较多，而吸引较多种类的林鸟到当地生存繁殖。可见，不同生境的食物资源丰富程度及人为干扰程度，在很大程度上决定了当地鸟类群落的结构。

本研究调查发现，金腰燕在广西黔江弩滩段一年四季均有记录，春夏秋冬四季的数量分别为410、301、400和317只，其季节种群数量波动不明显，故将其列为留鸟类型，也说明广西黔江弩滩段的金腰燕种群迁徙习性已发生改变。近年来，已有研究表明气候变化对鸟类的种群动态、迁徙习性、分布范围等产生了一系列影响（Both and Visser，2001；Crick et al.，2003；Huntley et al.，2006；Leech and Caick，2007）。此外，中华秋沙鸭和凤头??在广西属于冬候鸟，其主要越冬地位于广西南部地市及沿海地区（周放等，2011）。虽然广西黔江弩滩段不是位于冬候鸟的主要迁徙路线范围，但仍有中华秋沙鸭、凤头??等个别种类将其作为中途停歇地进行短暂补给。可见，保护好当地河流湿地环境，减小人为干扰，对于中途停歇冬候鸟的成功迁徙具有重要意义。

3. 2 鸟类群落多样性

广西黔江弩滩段各生境鸟类多样性指数总体不高，尤其是河漫滩生境（1.6571）、河岸生境（1.5694）及江面生境（1.0478）的多样性指数明显低于其他地区的湿地生境（陈军林等，2010；吕磊和贾少波，2010；钟福生等，2012）。河流湿地易受人类活动干扰，环境元素单一、食物丰富程度较低等特征影响了鸟类群落的物种多样性，而表现出较高的敏感性（易国栋等，2013）。广西黔江弩滩段不同生境鸟类多样性指数排序为林地生境>农田生境>河漫滩生境>河岸生境>江面生境。林地生境的鸟类多样性指数之所以最高，其主要原因是：与其他生境相比，林地生境复杂、植物种类较多、异质性较高，尤其是地势陡峭河谷两岸的林地少有人类活动，受人为干扰最少，是许多鸟类栖息、繁殖的理想场所。而江面生境的环境元素较单一，异质性最低，且受来往货运船只影响频繁，因此在江面生境取食的鸟类种类最少，主要种类为春季迁徙到当地繁殖的家燕、小白腰雨燕和留鸟金腰燕，以及冬季途经当地的凤头和中华秋沙鸭等旅鸟，因此其多样性指数最低。

廣西黔江弩滩段鸟类多样性季节变化的显著特征表现为夏季鸟类的种类及数量均处于全年最低值，与邹发生等（2000，2008）对海南清澜港红树林湿地和雷州半岛红树林湿地鸟类多样性的调查结果相似，其原因主要与鸟类的季节性迁徙有关。广西黔江弩滩段夏季鸟类数量处于全年最低值，除了候鸟迁徙因素外，夏季鸟类活跃程度降低可能是另一潜在原因。在夏季，该研究区域的鸟类活动频率明显较其他季节低，且在夏季遇见鸟类的频率也是全年最低，进而导致统计到的夏季鸟类数量整体偏少。刘小斌等（2017）对红腹锦鸡和红腹角雉活动节律的观察研究也得到相似结论，即二者活动节律表现为春季活动最频繁，其后依次是秋季、夏季和冬季。北温带的许多留鸟在春末和夏季时倾向于晨昏活动，以躲避高温酷暑（尚玉昌，2005），因此推测广西黔江弩滩段鸟类在夏季活动频率偏低与夏季较高的气温有关。

3. 3 工程建设对鸟类群落的影响预测分析

大坝建成蓄水后，广西黔江弩滩段最明显的变化是随着水位提高，湍急的河流将变为流速相对缓慢的静水区，河流生态系统变成库区生态系统，尤其对已适应当地急流生境的水生昆虫产生较大影响。在春季调查期间发现家燕、小白腰雨燕等夏候鸟在湍急的江面取食水生昆虫，而在其他生境很少观察到上述鸟类的取食行为，说明该河段的水生昆虫仍是夏候鸟的重要食物来源。因此预测大藤峡大坝建成后，喜急流生境水生昆虫数量将会明显减少，进而导致捕食此类水生昆虫的夏候鸟数量减少。此外，随着大坝上游水位上升，原有的河岸浅水区、河漫滩等生境将被完全淹没，河谷两侧较陡的河谷岸将变成库岸，而不利于白鹡鸰、灰鹡鸰、矶鹬、金眶鸻、普通翠鸟等涉禽的活动（周放和房慧伶，1998），甚至被迫迁离原地重新寻找新的适宜生存环境，也将引起库区范围涉禽数量剧减。大坝建成蓄水后还将淹没沿岸的部分农田和林地，适于鸟类栖息活动的此类生境及食物资源将会减少，但常在此类生境活动觅食的鸟类，如鹎科、鸠鸽科、莺科等林鸟对环境适应能力相对较强，则会迁往河岸更远或更高处的适宜生境，其种群数量不会有明显变化。

大藤峡水利枢纽蓄水后为典型的河道型库区，其上游虽有部分江面较宽、流速较缓的河段，但大坝建成后库区的航运量更大、人为干扰更频繁，且库区缺少有利于游禽鸟类隐蔽的复杂生境。周材权等（2002）的研究结果也表明，库区蓄水后，由于船只在水面上活动频繁，使得库区鸟类的物种多样性增加并不明显。因此推测，由于频繁的人为干扰及缺少适宜游禽隐蔽的栖息环境，大藤峡水利枢纽建成后的库区仍然难以吸引部分游禽栖息活动，即使有个别游禽出现，其种类和数量也非常有限。总之，大藤峡水利枢纽建成后，对河岸浅水生境及江面急流生境依赖性较强的鸟类影响较大，但不会对适应农田生境、林地生境的林鸟造成较大影响，库区生境难以吸引游禽栖息活动。为此，建议对广西黔江弩滩段的鸟类群落进行长期监测，掌握鸟类在环境变化下的分布数量、生态习性和活动规律，便于制定更切实可行的保护措施，尽可能减少对鸟类的不利影响。

4 结论

广西黔江弩滩段鸟类群落结构特点为林鸟所占比例远高于水鸟，留鸟构成鸟类群落的主要成分，鸟类多样性的季节变化明显，以夏季鸟类的种类及数量最少。大藤峡水利枢纽工程建设将对广西黔江弩滩段河流湿地生境依赖性较强的水鸟产生较大影响，但不会对适应农田生境、林地生境的林鸟造成较大影响，库区生境难以吸引游禽栖息活动。

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（责任编辑 兰宗宝）