非寄主植物挥发物对井上蛀果斑螟成虫寿命和繁殖力的影响

何超 沈登荣 尹立红 袁盛勇 田学军

摘要：【目的】探明非寄主植物揮发物对井上蛀果斑螟成虫寿命和繁殖力的影响，为该虫的综合治理提供科学依据。【方法】在实验室条件下，选择八角、花椒、生姜、小米辣、薄荷和草果等6种井上蛀果斑螟非寄主芳香植物，采用生物测定法研究不同非寄主植物挥发物对井上蛀果斑螟成虫寿命、产卵前期、产卵期、产卵量和卵孵化率等生物学指标的影响。【结果】6种非寄主植物挥发物对井上蛀果斑螟成虫的寿命和繁殖力有显著影响（P<0.05，下同）。小米辣挥发物对井上蛀果斑螟的产卵前期影响最大，产卵前期较对照（1.03 d）延长2.03 d；八角挥发物对井上蛀果斑螟的产卵期影响最大，产卵期较对照（9.20 d）缩短6.62 d；八角挥发物对井上蛀果斑螟雌、雄成虫的寿命影响最大，八角挥发物处理下雌、雄成虫寿命仅为4.79和6.02 d，较对照分别减少11.64和8.79 d。八角挥发物处理下井上蛀果斑螟成虫无产卵高峰期出现，其余处理产卵高峰期仅为1 d。各处理单雌平均日产卵量均显著下降。八角挥发物处理的单雌平均产卵量和子代卵的孵化率最低，产卵抑制率达86.21%，子代卵孵化率较对照减少83.19%。【结论】八角挥发物对井上蛀果斑螟成虫寿命和繁殖力有较强的抑制作用，可用于针对该虫的生态控制和植物源农药开发研究。

关键词： 井上蛀果斑螟；非寄主植物；植物挥发物；寿命；繁殖力

中图分类号： S436.639 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2018）02-0295-06

Abstract：【Objective】 Effects of non-host plant volatiles on the longevity and fecundity of Assara inouei Yamanaka adults were studied to provide scientific basis for comprehensive control of the pest. 【Method】The effects of six non-host aromatic plant volatiles， such as Illicium verum， Zanthoxylum bungeanum， Capsicum frutescens， Zingiber officinale， Mentha haplocalyx and Amomum tsaoko， on longevity of adult， pre-oviposition period， oviposition period， number of eggs laid per female and egg hatching rate of A. inouei were observed respectively using bioassay methods under the laboratory conditions. 【Result】Volatiles of six non-host plants had significant inhibitory effects on longevity and fecundity of A. inouei（P<0.05，the same below）. The volatiles of C. frutescens showed the maximum impact on the adult at pre-oviposition period， pre-oviposition period was 2.03 d longer than that of the control（1.03 d）. The volatiles of I. verum showed the maximum impact on oviposition period， and the oviposition period was shortened by 6.62 d compared with the control（9.20 d）. I. verum volatiles had the largest effects on longevity of male and female adults. The longevity of female and male adults under such treatment was only 4.79 and 6.02 d respectively， which was shortened by 11.64 and 8.79 d respectively compared with the control. There was no peak oviposition period for female adults in I. verum volatiles treatment. In other treatments， the peak period only lasted 1 d. Average number of eggs laid per female per day in each treatment were significantly decreased compared with the control. Average number of eggs laid per female and egg hatching rate of offspring were the lowest in I. verum volatiles treatment， the oviposition inhibition rate was 86.21%， and the egg hatching rate of the offspring decreased by 83.19% compared with the control. 【Conclusion】The volatiles of I. verum show strong inhibitory effects on longevity and fecundity of A. inouei adults， and it can be used for ecological control of the pest and development of plant-derived pesticides.

Key words： Assara inouei Yamanaka； non-host pant； plant volatile； longevity； fecundity

0 引言

【研究意义】井上蛀果斑螟（Assara inouei Yamanaka）属鳞翅目螟蛾科，国外主要分布于日本和韩国，国内仅在甘肃、湖北、贵州和云南有分布（杜艳丽等，2002；何超等，2016）。在云南，井上蛀果斑螟仅发现为害石榴，幼虫潜伏在石榴果实内取食，易引起果实裂果和腐烂；成虫将卵产于石榴花或果实萼筒内及果实表面不光滑处，孵化后幼虫蛀入果实进行取食，老熟幼虫喜欢在萼筒内化蛹（白玲玲和李正跃，2006）。一个果内常有5～10条幼虫同时为害，对石榴危害极大（白玲玲等，2005；邵淑霞等，2008）。近年来，在云南蒙自、建水等石榴主产区，井上蛀果斑螟的危害逐年加重，已成为石榴的主要蛀果害虫之一，给石榴生产造成很大经济损失。当前，对该虫主要以化学防治为主，但由于幼虫在石榴果实内为害，一般化学药剂防治对幼虫起不到很好的触杀作用。因此，探索新的井上蛀果斑螟防治方法已成为当地石榴生产上亟待解决的重要问题。【前人研究进展】近年来，从植物中寻找调控害虫生命行为的活性物质已成为研究热点（Cook et al.， 2007；赵鑫等，2016）。研究表明，一些芳香植物的挥发性物质丰富，可引导或驱诱昆虫行为，如干扰成虫正常取食、产卵和生理活动，进而引起营养不良、致畸、致残、降低生殖力以致中毒死亡等现象（宋备舟等，2010）。目前，已从非寄主植物中发现大量对害虫有驱避、干扰、迷惑作用的植物次生物质，而研究非寄主植物挥发物质对害虫的控制作用，可为害虫的综合治理开拓新的思路和方法（张茂新等，2003；樊慧等，2004；Isman，2006）。曾鑫年等（2003）用非寄主植物叶片挥发物测试其对柑桔潜叶蛾成虫产卵行为的影响，结果发现印楝和马樱丹叶片挥发物对柑橘潜叶蛾成虫产卵有明显的驱避干扰作用。江丽容等（2010）用生物测定法研究了6种非寄主植物气味对茶尺蠖成虫行为的调控效应，结果表明非寄主植物的气味可调控茶尺蠖行为，从而影响茶尺蠖成虫的产卵而降低下代虫口数。宋备舟等（2010）研究表明，梨园间作薄荷等芳香植物对控制梨园害虫数量的发生，增加天敌数量，调控梨园节肢动物群落结构具有一定的作用。张献英等（2014）利用Y型嗅觉仪测定了褐飞虱对20种非寄主植物挥发物的拒避与引诱行为，发现枸树、塞楝、胜红蓟、蟛蜞菊、鬼针草、马樱丹、桉树、毛麻楝的叶片和小茴香的种子挥发物对褐飞虱雌成虫具有显著的拒避作用，洋葱挥发物对褐飞虱具有极显著的引诱作用。【本研究切入点】利用生态调控措施防治果树害虫，特别是对害虫产卵行为进行干预调控，其防控效果远优于其他防治措施，尤其在果树钻蛀型害虫的防治中可发挥重要作用。目前，有关井上蛀果斑螟的生物学特性等方面已有一些研究报道，但主要集中在对该虫的形态学及行为特征等方面（白玲玲等，2005；邵淑霞等，2008；何超等，2016，2017b），而有关非寄主植物挥发物对井上蛀果斑螟成虫寿命和繁殖力的影响研究尚无文献报道。【拟解决的关键问题】以八角、草果、薄荷、花椒、姜和小米辣等云南当地常见的芳香蔬菜和调料为试材，用生物测定法研究非寄主植物挥发物对井上蛀果斑螟成虫寿命、产卵前期、产卵期、产卵量和卵孵化率等生物学指标的影响，明确对该虫生长和繁殖有抑制作用的非寄主植物，评价非寄主植物用于防治该虫的可能性，为井上蛀果斑螟的综合治理提供参考。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试虫源：从云南省蒙自市新安所镇管理粗放的石榴园中采集井上蛀果斑螟幼虫，于室内人工继代饲养。幼虫用酸绿籽石榴的皮饲养，成虫用5%蔗糖水补充营养（何超等，2017b）。选择羽化12 h内正常的成虫作为供试虫源。饲养条件为温度（25±1）℃，相对湿度RH 70%±10%，光照15 L∶9 D。

非寄主植物材料：试验选用6种井上蛀果斑螟的非寄主芳香植物（表1），均为当地常见的蔬菜或调料，具有挥发刺激性气味，均购于当地蔬菜市场。

1. 2 试验方法

井上蛀果斑螟成虫按雌雄比1∶1配对饲养。养虫杯（Φ=10 cm，H=12 cm，V=840 mL）为透明广口塑料杯，杯盖上开一边长为2 cm的正方形小孔，上覆100目尼龙网纱（何超等，2017a）。试验在人工气候箱中进行，试验条件同1.1。

先在养虫杯内壁铺一层塑料薄膜，薄膜紧贴内壁，供雌成虫产卵；将6种非寄主植物材料分别定量放入养虫杯内，然后取井上蛀果斑螟刚羽化12 h内的成虫进行配对。由于井上蛀果斑螟存在多次交配现象，一雌可与多雄交配，种群密度对该虫生殖有明显影响，为使该虫生殖潜力最大化和接近自然状况，区分雌雄后，每养虫杯放入5对成虫（何超等，2017c，2017d）。从杯盖上用细线吊一蘸5%蔗糖水的脱脂棉球供井上蛀果斑螟成虫补充营养，其中脱脂棉球和非寄主材料每天更换，以保证非寄主材料新鲜，使整个实验过程中非寄主挥发物对该虫的影响一致。每天早、晚定时观察成虫产卵和存活情况。由于雌虫几乎很少把卵产到植物材料上，大多把卵产在塑料薄膜上，故成虫产卵后每天及时移除产在塑料薄膜上的卵和已死亡的成虫，直至成虫全部死亡。记录产卵前期、产卵期、每日产卵量和雌雄成虫寿命。每处理重复3次。对照处理（CK）为未经处理，正常条件下饲养的井上蛀果斑螟成虫。产卵抑制率按如下公式计算：

產卵抑制率（%）=（对照组平均单雌产卵量-处

理组平均单雌产卵量）/对照

组平均单雌产卵量×100

将不同非寄主植物材料处理下井上蛀果斑螟所产的卵置于培养皿内，皿内放蘸无菌水的脱脂棉球保湿。前期每天观察1次，后期当大部分卵变为浅红色后，每天早、中、晚各观察一次卵发育情况，直至卵孵化结束，记录卵的孵化数。每处理重复3次。

1. 3 统计分析

利用SPSS 19.0进行数据处理，并采用Duncans新复极差法进行多重比较分析。

2 结果与分析

2. 1 不同非寄主植物挥发物对井上蛀果斑螟成虫产卵前期和产卵期的影响

由图1可看出，不同非寄主植物挥发物对井上蛀果斑螟成虫的产卵前期和产卵期有极显著影响（产卵前期：F=127.24，P<0.01；产卵期：F=19.88，P<0.01）。其中，小米辣挥发物对井上蛀果斑螟成虫的产卵前期影响最大，将产卵前期延长至3.06 d，较对照（1.03 d）延长2.03 d；其次为薄荷、生姜和花椒挥发物，产卵前期分别为2.48、2.24和2.23 d，与对照处理间差异显著（P<0.05，下同），但三者间差异不显著（P>0.05，下同）；草果和八角挥发物处理井上蛀果斑螟成虫产卵前期分别为1.77和1.17 d，与对照无显著差异，说明二者对井上蛀果斑螟成虫产卵前期无影响。八角挥发物对产卵期的影响最大，产卵期缩短至2.58 d，较对照（9.20 d）缩短了6.62 d；其次为小米辣和姜挥发物，将产卵期分别缩短至3.16和3.20 d；草果和花椒挥发物对产卵期的影响最小，产卵期为7.22和7.45 d；各处理与对照间差异均达显著水平。

2. 2 不同非寄主植物挥发物对井上蛀果斑螟雌、雄成虫寿命的影响

由表2可看出，不同非寄主植物挥发物对井上蛀果斑螟雌、雄成虫寿命有极显著影响（雌成虫F=46.10，P<0.01；雄成虫：F=22.70，P<0.01）。其中，八角挥发物对雌成虫寿命的影响最大，雌成虫寿命在八角挥发物处理下的寿命仅为4.79 d，较对照减少了11.64 d；其次为小米辣、花椒、草果和姜挥发物处理，雌成虫寿命较对照减少了4.86～7.37 d，且各处理间差异不显著；薄荷挥发物对雌成虫寿命的影响最小，但仍与对照处理差异显著。八角挥发物对雄成虫寿命的影响亦最大，雄成虫在八角挥发物处理下的寿命为6.02 d，较对照减少8.79 d；其次为小米辣、草果和花椒挥发物处理，雄成虫寿命较对照减少了3.84～4.60 d，与对照处理差异。说明八角挥发物对井上蛀果斑螟雌、雄成虫寿命的影响最大，对该虫生长发育抑制作用最明显。

2. 3 不同非寄主植物挥发物对井上蛀果斑螟单雌平均日产卵量和平均单雌产卵量的影响

由图2和表3可看出，对照处理井上蛀果斑螟雌成虫产卵高峰期为羽化后3～7 d，单雌平均日产卵量在第4 d达最大值，为22.52粒；八角挥发物处理无产卵高峰期出现，单雌平均日产卵量仅为5.23粒；花椒挥发物处理产卵高峰期出现在羽化后第5 d，单雌平均日产卵量仅为11.85粒；小米辣、生姜、薄荷和草果挥发物处理的产卵高峰期出现在羽化后第4 d，平均单雌日产卵量11.21～14.25粒。不同非寄主植物挥发物处理后，井上蛀果斑螟成虫产卵高峰期仅为1 d，且单雌平均日产卵量和产卵高峰期平均日产卵量均显著下降。

不同非寄主植物挥发物对井上蛀果斑螟单雌平均产卵量有极显著影响（F=72.27，P<0.01）。其中，八角挥发物处理的单雌平均产卵量最少，仅为13.15粒，产卵抑制率达86.21%；其次为小米辣、姜和薄荷挥发物处理，产卵抑制率均在60.00%以上；花椒挥发物处理的产卵抑制率较低，为50.40%（表3）。

2. 4 不同非寄主植物挥发物对井上蛀果斑螟子代卵孵化率的影响

由图3可看出，不同非寄主植物挥发物对井上蛀果斑螟子代卵的孵化率有极显著影响（F=116.29，P<0.01）。其中，八角揮发物处理对子代卵孵化的抑制作用最明显，子代卵的孵化率仅为9.62%，较对照处理（57.22%）减少了83.19%；其次为姜和小米辣挥发物处理，分别较对照减少了38.33%和36.07%，二者间差异不显著，且均显著低于对照处理；花椒、薄荷和草果挥发物处理子代卵孵化率与对照无显著差异，表明这3种物质对井上蛀果斑螟卵的孵化率无显著影响。

3 讨论

已有研究表明，非寄主植物中含有产卵抑制物质，对害虫有产卵忌避、拒食和生长抑制作用，筛选对害虫有效的植物挥发性气味物质用于害虫防治，可延缓害虫产生抗药性，有利于害虫的持续控制（魏辉等，2004；王桂花等，2016；徐世才等，2016）。李晓颖等（2011）研究发现，一些非寄主植物挥发物对桃小食心虫产卵抑制率超过50%，其中八角挥发物对该虫产卵抑制率达100%，抑制效果显著；花椒能显著降低桃小食心虫卵的受精率，而姜显著延长了桃小食心虫的产卵前期；且八角和花椒挥发物对桃小食心虫雌雄成虫寿命的影响亦较大。此外，辣椒挥发物对小菜蛾有明显的趋避作用，可有效抑制小菜蛾的取食（郭素芬等，2015）；薄荷挥发物可对一些植食性昆虫产生驱避作用，对草履蚧行为具有极显著的干扰作用（牛秀萍等，2015）。本研究结果与上述研究结果较相似，即八角挥发物对井上蛀果斑螟的产卵期影响最大，将产卵期缩短至2.58 d，雌、雄成虫寿命较对照分别减少了11.64和8.79 d；八角处理下该虫无产卵高峰期出现，单雌日产卵量显著下降，平均产卵量和子代卵的孵化率最低，抑制效果最明显。表明通过非寄主植物挥发物抑制井上蛀果斑螟成虫的寿命和繁殖，可有效控制该虫的发生，减轻其对石榴的危害。

今后，在石榴园井上蛀果斑螟防治中，一方面可采用与对井上蛀果斑螟生长和繁殖有强抑制作用的非寄主植物混栽，构建生物多样性干扰体系，抑制井上蛀果斑螟成虫的寿命和繁殖力，达到控制该虫为害的目的，减轻其对石榴的危害；另一方面要对具有明显抑制井上蛀果斑螟发生的非寄主植物进行深入研究，通过对其提取物的活性成分的分离鉴定，找出具有高效抑制活性的成分，为研制开发能够有效控制井上蛀果斑螟的植物源农药提供理论依据。

本研究6种非寄主植物中，八角挥发物对井上蛀果斑螟成虫寿命和繁殖力的抑制作用最显著，八角处理后井上蛀果斑螟产卵期显著缩短，雌、雄成虫寿命明显减少，单雌日产卵量显著下降，产卵抑制率达86.21%，子代卵孵化率显著降低，且无产卵高峰期出现，表明八角可用于井上蛀果斑螟的生态控制和植物源农药研究。本研究仅分析了6种非寄主植物挥发物对井上蛀果斑螟成虫寿命和繁殖力的抑制作用，而非寄主植物抑制该虫成虫寿命和繁殖作用最有效时的最佳使用量，及这些非寄主植物对该虫其他虫态的抑制作用和抑制作用机理等还有待进一步研究。

4 结论

八角挥发物对井上蛀果斑螟成虫寿命和繁殖力有显著的抑制作用，可用于针对该虫的生态控制和植物源农药开发研究。

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（责任编辑 麻小燕）