Asc和IBA对糯米糍荔枝不同批次花粉萌发和生长的影响

曾令达 高媚妹 廖伟娟

摘要：【目的】了解抗壞血酸（Asc）和吲哚丁酸（IBA）对糯米糍荔枝（Litch chinensis Sonn.）花粉萌发和生长的影响，为荔枝高产栽培提供参考依据。【方法】在基本培养基中分别添加不同浓度Asc和IBA培养糯米糍荔枝不同批次开花的花粉，统计分析其萌发率和花粉管长度。【结果】添加10.0～40.0、5.0～40.0和20.0～30.0 mg/L Asc可分别显著促进糯米糍荔枝第一、第二和第三批次花粉萌发和生长（P<0.05，下同），其中，以20.0、5.0和30.0 mg/L Asc对应处理的糯米糍荔枝第一、第二和第三批次花粉萌发率最高，30.0、10.0和20.0 mg/L Asc对应处理的糯米糍荔枝第一、第二和第三批次花粉的花粉管最长；添加20.0和30.0 mg/L Asc均可促进糯米糍荔枝各批次花粉萌发和花粉管生长。添加2.5～20.0、2.5～5.0和2.5～20.0 mg/L IBA可分别显著促进糯米糍荔枝第一、第二和第三批次花粉萌发和生长，其中，20.0、2.5和15.0 mg/L IBA对应处理的糯米糍荔枝第一、第二和第三批次花粉萌发率最高，10.0、5.0和10.0 mg/L IBA对应处理的糯米糍荔枝第一、第二和第三批次花粉的花粉管最长；添加2.5和5.0 mg/L IBA均可促进糯米糍荔枝各批次花粉萌发和花粉管生长。相关性分析结果表明，糯米糍荔枝第一和第二批次花粉的萌发率与花粉管长度呈显著正相关。【结论】Asc和IBA促进糯米糍荔枝不同批次花粉萌发和花粉管生长的最佳浓度存在差异，生产上在糯米糍荔枝第二批次花开放前或开放时施用5.0～10.0 mg/L Asc或2.5～5.0 mg/L IBA均可促进其授粉受精，保障丰产稳产。

关键词： 糯米糍荔枝；花粉；萌发；抗坏血酸（Asc）；吲哚丁酸（IBA）

中图分类号： S667.1 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2018）02-0301-06

Abstract：【Objective】Effects of ascorbic acid（Asc） and indole butyric acid（IBA） on pollen germination and growth of Nuomici litchi（Litch chinensis Sonn.） were studied to provide reference for high-yield cultivation of litchi. 【Method】Nuomici litchi pollen of different batches were cultured in media adding Asc and IBA with various concentrations， then germination rate and pollen length were analyzed. 【Result】Asc with concentrations of 10.0-40.0， 5.0-40.0 and 20.0-30.0 mg/L significantly（P<0.05， the same below） promoted the germination and growth of the first， second and third batches of pollen. In 20.0， 5.0 and 30.0 mg/L Asc treatments， pollen germination rates the first， second and third batches were the highest respectively. In 30.0， 10.0 and 20.0 mg/L Asc treatments， pollen lengths the first， second and third batches were the longest respectively. Adding 20.0 and 30.0 mg/L of Asc could promote pollen germination and pollen tube growth of every batch. Adding 2.5-20.0， 2.5-5.0 and 2.5-20.0 mg/L IBA significantly promoted the germination and growth of Nuo-mici litchi first， second and third batches of pollen respectively. In 20.0， 2.5 and 15.0 mg/L IBA treatments， pollen germination rates of the first， second and third batches were the highest respectively. In 10.0， 5.0 and 10.0 mg/L IBA treatments， pollen tube lengths of the first， second and third batches were the longest. Adding 2.5 and 5.0 mg/L of IBA promoted pollen germination and pollen tube growth of every batch. The results of correlation analysis showed that the first and second batch of Nuomici litchi pollen germination rate and pollen tube length was significantly positively correlated. 【Conclusion】The optimal concentrations of Asc and IBA that can promote different batches of pollen germination and pollen tube growth of Nuomici litchi are different. Application of 5.0-10.0 mg/L Asc or 2.5-5.0 mg/L IBA before or after the opening of the second batches of Nuomici litchi flowers can promote pollination and fertilization to ensure high and stable yield.

Key words： Nuomici litchi； pollen； germination； ascorbic acid（Asc）； indole butyric acid（IBA）

0 引言

【研究意義】荔枝（Litch chinensis Sonn.）属无患子科果树，原产于我国，其果实形、色、香、味俱佳，素有果中之王的美誉（李建国，2008）。多数荔枝品种开花为分批次开放，一般第一批次多为雄花，第二批次多为雌花，第三批次多为雄花（倪耀源和吴素芬，1990）。糯米糍为著名优良荔枝品种，在广东省主产于广州、东莞和深圳等地，产量低且不稳定。糯米糍荔枝同一花穗上的花间隔1～3 d分批次开放（蔡长河等，2011），且同一花穗上的雌蕊成熟时期与雄蕊不同，属单性异熟型，需另一花穗的雄花进行异花传粉才能受精结果（华南农业大学，1999）。抗坏血酸（Asc）是植物组织中广泛存在的一种抗氧化剂（石永春等，2015；俞乐等，2016），吲哚丁酸（IBA）为生长素类植物激素（潘瑞炽，2012），二者对植物细胞的生长发育均发挥重要作用。糯米糍荔枝结果与不同批次花开放状况和授粉受精直接相关，但目前关于Asc和IBA对荔枝不同批次花粉萌发与生长影响的研究甚少。因此，探讨Asc和IBA对糯米糍荔枝不同批次花粉萌发和生长的影响，对生产上促进糯米糍荔枝授粉受精及提高其产量具有重要意义。【前人研究进展】张展微（1999）研究发现，适宜荔枝雄花花粉和雌花柱头的授粉受精期极短，雌花对花粉有容受能力的时间仅3～4 d，柱头刚开裂时是授粉的最适宜时间。向旭等（2000）、曾令达等（2009）、贺庆梅等（2015）、叶欣等（2016）研究认为，含矿质元素的营养剂硼酸或生长调节剂GA3等化学药物可促进花粉萌发和生长。陈厚彬（2010）、胡香英等（2016）研究发现，在保障肥水供应和果园正常管理的基础上，于荔枝开花坐果期喷施化学药物可促进其坐果。蔡长河等（2011）观察发现，糯米糍荔枝同一花穗雌花开放期为2～3 d，其中第1 d开放数量最多，约占全部雌花的70%，第2 d开放较多，约占30%，最后1 d开放极少。【本研究切入点】促进糯米糍荔枝授粉受精所选用的化学药物种类及其施用时期非常关键，但目前针对糯米糍荔枝分批次开花、授粉期短等特性开展Asc和IBA两种类型化学物质对其花粉萌发和生长影响的研究未见报道。【拟解决的关键问题】在基本培养基中分别添加不同浓度Asc和IBA，探讨其对糯米糍荔枝各批次花粉萌发和花粉管生长的影响，为精准调控荔枝花期促进荔枝授粉受精、实现荔枝丰产稳产提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试荔枝为中迟熟品种糯米糍。在广东省惠州市惠阳区镇隆镇皇后村糯米糍荔枝每批次（共3批）花开花的盛花期（上午9：00～10：00）采集其尚未开放的雄花花朵（蕾），置于培养皿中阴干，待花药自行散发出花粉后收集花粉置于小玻璃瓶中，常温下保存于干燥器中作试验材料。Asc和IBA购自上海伯奥生物科技有限公司。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 花粉培养 以10.0%蔗糖+2.0%琼脂+10.0 mg/L硼酸为基本培养基，分别添加0（对照）、5.0、10.0、20.0、30.0和40.0 mg/L Asc及0（对照）、2.5、5.0、10.0、15.0和20.0 mg/L IBA配制成不同浓度Asc和IBA培养基（糯米糍花粉培养基），用玻璃棒分别蘸取不同浓度Asc和IBA培养基液滴于单凹载玻片上冷却凝固后，用毛笔蘸取少量花粉，轻轻振动，使花粉均匀撒在凝固的培养基上。将载玻片置于垫有湿润滤纸的培养皿内，培养皿盖子涂上凡士林封口以保持湿度，然后置于室温下培养，3 h后观察。每处理3次重复。

1. 2. 2 花粉镜检及计数 将培养花粉的单凹载玻片置于光学显微镜下进行镜检，每片观察3个视野（约100颗花粉），统计萌发花粉数，计算花粉萌发率。花粉管长度用测微尺测量，每视野测定花粉管20管以上，计算花粉管平均长度。

花粉萌发率（%）=萌发花粉数/花粉总数×100

1. 3 统计分析

试验数据采用Excel 2013和SPSS 19.0进行统计和相关性分析，以Duncans新复极差法进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2. 1 Asc和IBA对糯米糍荔枝第一批次花粉萌发和生长的影响

从图1-A可看出，在添加10.0～40.0 mg/L Asc的培养基中，糯米糍荔枝第一批次花粉的萌发率均显著高于对照（P<0.05，下同），其中，以添加20.0 mg/L Asc处理的第一批次花粉萌发率最高，为62.6%；添加30.0 mg/L处理的第一批次花粉萌发率次之，为60.3%，二者差异不显著（P>0.05，下同），但均显著高于添加10.0和40.0 mg/L Asc处理。在添加5.0～40.0 mg/L Asc的培养基中，糯米糍荔枝第一批次花粉的花粉管长度均显著长于对照，其中，以添加30.0 mg/L Asc处理第二批次花粉的花粉管长度最长，为188.9 μm；添加40.0 mg/L Asc处理第二批次花粉的花粉管长度次之，为186.0 μm，二者差异不显著，但均显著长于其他Asc浓度处理。说明Asc能促进糯米糍荔枝第一批次花粉萌发和生长，但所使用浓度范围不同，最佳浓度也存在差异。

从图1-B可看出，添加2.5～20.0 mg/L IBA的培养基对糯米糍荔枝第一批次花粉的萌发和生长均具有显著促进作用，其中，以添加20.0 mg/L IBA处理的第一批次花粉萌发率最高，为44.8%，显著高于其他IBA浓度处理；添加10.0 mg/L IBA处理第一批次花粉的花粉管长度最长，为268.8 μm，显著长于其他IBA浓度处理。说明IBA可促进糯米糍荔枝第一批次花粉萌发和生长，但所使用的浓度范围和最佳浓度也存在差异。

2. 2 Asc和IBA对糯米糍荔枝第二批次花粉萌发和生長的影响

从图2-A可看出，在添加5.0～40.0 mg/L Asc的培养基中，糯米糍荔枝第二批次花粉的萌发率和花粉管长度均显著高于对照，其中，以添加5.0 mg/L Asc处理的第二批次花粉萌发效果最佳，萌发率为73.6%，Asc浓度高于5.0 mg/L则花粉萌发率显著下降；添加5.0和10.0 mg/L Asc处理第二批次花粉的花粉管长度较长，分别为181.2和181.4 μm，二者差异不显著，但均显著高于其他Asc浓度处理。说明添加5.0～40.0 mg/L Asc均可促进糯米糍荔枝第二批次花粉萌发和生长，尤其以较低浓度Asc（5.0 mg/L）的促进效果最佳。由于糯米糍荔枝结果与雌花开放的数量和雌花受精状况密切相关，但第二批次花多为雌花，因此，第二批次花的授粉受精状况对糯米糍荔枝丰产稳产影响重大，生产上可在糯米糍荔枝第二批次花开放前或开放时施用较低浓度（5.0～10.0 mg/L）的Asc，以促进其授粉受精。

从图2-B可看出，在添加2.5和5.0 mg/L IBA的培养基中，糯米糍荔枝第二批次花粉的萌发率分别为83.2%和82.9%，显著高于对照及其他IBA浓度处理，而10.0～20.0mg/L IBA处理的萌发率显著低于对照。在添加2.5～10.0 mg/L IBA的培养基中，糯米糍荔枝第二批次花粉的花粉管长度显著长于对照，其中以5.0 mg/L处理对花粉管生长的促进作用效果最佳，花粉管长为212.3 μm，而15.0和20.0 mg/L IBA处理的花粉管长度显著短于对照。说明低浓度（2.5～5.0 mg/L）IBA既可促进糯米糍荔枝第二批次花粉萌发，又可促进花粉管生长，但较高浓度（15.0～20.0 mg/L）IBA对花粉的萌发和生长起抑制作用，生产上可在糯米糍荔枝雌花开放前或开放时施用较低浓度（2.5～5.0 mg/L）IBA，以促进其第二批次雌花受精。

2. 3 Asc和IBA对糯米糍荔枝第三批次花粉萌发和生长的影响

从图3-A可看出，在添加20.0和30.0 mg/L Asc的培养基中，糯米糍荔枝第三批次花粉的萌发率分别为75.0%和77.8%，显著高于对照；在添加40.0 mg/L Asc的培养基中，糯米糍荔枝第三批次花粉的萌发率为68.2%，显著低于对照。在添加5.0～40.0 mg/L Asc的培养基中，糯米糍荔枝第三批次花粉的花粉管长度显著长于对照，其中以20.0 mg/L Asc处理花粉的花粉管长度最长，为268.8 μm。说明一定浓度的Asc可促进糯米糍荔枝第三批次花粉萌发和生长，但促进花粉萌发的Asc浓度范围（20.0～30.0 mg/L）较促进花粉管生长的浓度范围（5.0～40.0 mg/L）窄。

从图3-B可看出，在添加2.5～20.0 mg/L IBA的培养基中，糯米糍荔枝第三批次花粉的萌发率和花粉管长度均显著高于对照，其中以15.0 mg/L IBA处理的第三批次花粉萌发率最高，为76.4%，但各浓度处理的花粉萌发率间差异不显著；10.0 mg/L IBA处理第三批次花的花粉管长度最长，为298.6 μm，显著长于其他IBA浓度处理。说明2.5～20.0 mg/L IBA能促进糯米糍荔枝第三批次花粉萌发和生长，尤其以15.0 mg/L IBA对促进第三批次花粉萌发的效果最佳，10.0 mg/L IBA对促进第三批次花粉的花粉管伸长效果最佳。

2. 4 花粉萌发率与花粉管长度的相关性分析结果

由表1可知，不同Asc浓度处理糯米糍荔枝第一和第二批次花粉的萌发率与花粉管长度均呈显著正相关，相关系数分别为0.934和0.945；不同IBA浓度处理糯米糍荔枝第一和第二批次花粉的萌发率与花粉管长度也呈显著正相关，相关系数分别为0.863和0.908；不同Asc和IBA浓度处理第三批次花粉的萌发率与花粉管长度呈正相关，相关系数分别为0.396和0.630，但相关性不显著。说明不同浓度的Asc或IBA均可促进糯米糍荔枝花粉萌发和生长，且以促进第一和第二批次花粉萌发和生长的效果更佳。

3 讨论

糯米糍荔枝同一花穗上雌雄花开放时期不同，雌花需异穗的雄花授粉才能受精（华南农业大学，1999），且雌花主要集中在第二批次开放（蔡长河等，2011），因此，其第二批次开放的雄花萌发及花粉管生长效果对授粉受精影响极大。谭晓凤等（2010）研究发现，20.0 mg/L Asc可促进油茶花粉萌发，其花粉萌发率达65.86%，比对照提高23.80%。辛东华等（2014）研究发现，Asc能促进无患子科植物文冠果花粉萌发，其中20.0 mg/L Asc处理的花粉萌发率最高。石永春等（2015）、俞乐等（2016）研究认为，Asc可影响植物的碳氮代谢，促进细胞分裂和影响细胞壁合成，调控植物的生长发育。魏婵婵（2016）研究发现，当培养基中的Asc添加浓度达40.0～50.0 mg/L时，苹果花粉的萌发率最高，达39.97%。本研究中，Asc可促进不同批次糯米糍荔枝花粉萌发和生长，与谭晓凤等（2010）、辛东华等（2014）、魏婵婵（2016）等的研究结果相似；但Asc促进不同批次糯米糍花粉萌发和生长的浓度范围有所不同，10.0～40.0、5.0～40.0和20.0～30.0 mg/L Asc可分别促进第一、第二和第三批次花粉萌发和生长，其中20.0和30.0 mg/L Asc处理对各批次花粉萌发和花粉管生长的效果均较佳。本研究还发现，Asc促进各批次糯米糍荔枝花粉萌发和花粉管生长的最佳浓度也存在差异，促进第一、第二和第三批次花粉萌发的最佳Asc浓度分别为20.0、5.0和30.0 mg/L，促进第一、第二和第三批次花粉花粉管生长的最佳Asc浓度分别为30.0、10.0和20.0 mg/L，说明在选用Asc促进糯米糍荔枝花粉萌发和花粉管生长时须考虑花开放的时期和批次；在促进各批次花粉萌发和生长的最佳Asc浓度中，第二批次花粉萌发和生长所需的Asc浓度最低，说明第二批次花粉对Asc的敏感性高于第一和第三批次花粉，因此，生产中促进第二批次雌花受精时要选用较低浓度的Asc，与张展薇（1999）研究认为荔枝雌花可授粉的时期极短，为有利于外源物质发挥作用，应选择在第二批次花开放前或开放时进行施用的结果相似。糯米糍荔枝第二批次花粉对Asc的敏感性较高可能与荔枝开花习性有关，即糯米糍荔枝第二批次花多为雌花，雄花开放少，荔枝枝梢将较多的养分供雌花发育后导致雄花花粉发育较差，对外界影响更敏感，但具体原因有待进一步探究。

植物激素IBA可通过调节、控制植物体内物质代谢和改变植物体内不同种类激素间的平衡以保障植物受精和坐果（潘瑞炽，2012）。本研究发现，2.5～20.0、2.5～5.0和2.5～20.0 mg/L IBA可分别促进糯米糍荔枝第一、第二和第三批次花粉萌发和生长，与张福平和许婉娜（2010）研究发现20.0 mg/L IBA能促进草莓花粉萌发、杨斐翔等（2014）研究认为使用2.0 mg/L IBA具有促进锥栗花粉萌发的结果相似。本研究还发现，促进糯米糍荔枝不同批次花粉萌发和生长的最佳IBA浓度存在差异，其中，促进第一、第二和第三批次花粉萌发的最佳IBA浓度分别为20.0、2.5和15.0 mg/L，促进第一、第二和第三批次花粉花粉管生长的最佳IBA浓度分别为10.0、5.0和10.0 mg/L，以促进第二批次花粉萌发和生长所需的IBA浓度较低，说明糯米糍荔枝第二批次花粉对IBA较敏感，与Asc促进糯米糍荔枝花粉萌发和生长的结果相似。本研究中，促进糯米糍荔枝各批次花粉萌发和生长的IBA浓度范围不同，促进各批次花粉萌发和生长的IBA最佳濃度也存在差异，可能与IBA对糯米糍荔枝花粉萌发和花粉管生长的作用机理不同有关，但具体原因需进一步研究证实。

4 结论

促进糯米糍荔枝不同批次花粉萌发和花粉管生长所需的Asc和IBA浓度范围及最佳浓度存在差异， 第二批次花粉萌发和花粉管生长对Asc或IBA较敏感，生产上在糯米糍荔枝第二批次花开放前或开放时施用5.0～10.0 mg/L Asc或2.5～5.0 mg/L IBA均可促进糯米糍荔枝授粉受精，保障其丰产稳产。

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（责任编辑 思利华）