二氧化碳施肥对樱桃番茄果实发育和品质的影响

陈珊珊，周业凯，张志明，张敏，汪俏梅

（浙江大学农业与生物技术学院/农业部园艺作物生长发育重点实验室，杭州310058）

樱桃番茄（Solanum lycopersicum Mill.），又名微型番茄、小番茄等，其果实的可溶性固形物含量比一般大果型鲜食品种高1倍以上。由于其鲜食口感好、风味品质佳，深受广大消费者喜爱。随着人们对樱桃番茄营养品质的认识，其消费和种植不断扩大，是一种很有前景的蔬菜[1]。

番茄的设施栽培在我国发展很快，栽培面积不断扩大。番茄的CO2饱和点一般为1 200µL/L，但由于设施环境相对封闭，导致CO2体积分数明显下降，成为限制设施番茄品质和产量的重要因素之一。以大棚为例，白天时大棚中CO2体积分数仅为100～250µL/L，远不能满足植物的生长需求，甚至使光合作用受到抑制[2]，因而导致大棚中的樱桃番茄存在口感差和营养品质低的问题。多项研究均表明，CO2施肥能够显著提高作物的产量，如：促进大白菜（Brassica pekinensis）的生长发育，使株幅、周长、叶数、单株净菜质量等生长指标显著增加，结球率也显著提高[3]；显著提高黄瓜（Cucumis sativus L.）的产量[4]。之前关于CO2施肥对番茄的影响研究主要侧重于植物生长及果实产量等指标[5-6]，涉及果实品质的研究还较少。本文主要研究了CO2施肥对樱桃番茄果实发育和品质性状的影响，以期为设施栽培中通过一些有效途径改善樱桃番茄的品质提供理论依据和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料与取样

试验在浙江省平湖市广陈镇蔬菜生产基地的塑料大棚内进行。供试樱桃番茄品种为当地主栽品种“神童”。番茄按常规方法种植，定植时株行距均为35 cm，试验组与对照组除CO2体积分数不同外，其他环境条件均一致。

在番茄植株的开花期进行花期标记。花期标记后的第40天取样为绿熟期，第43天取样为破色期，第47天取样为转色期，第57天取样为红熟期。果实的典型发育时期划分依据美国番茄成熟度分级国家标准。绿熟期（mature green,MG），已达到商业成熟，全果深绿；破色期（breaker,B），外观开始微显红色，显色＜10%；转色期（turning,T），果实淡红色，显色60%～90%；红熟期（red ripening,R），果实深红色，显色100%。

1.2 CO2施肥

CO2装置由农业有机废弃物发酵原料、发酵菌种和其他装置构成[7]。在处理棚内等距放置3个简易发酵装置，可持续产生CO2，使棚内CO2体积分数维持在800～900µL/L之间，基本满足大棚内植物对CO2的需求。

1.3 番茄果实各种指标的测定

1.3.1 果实纵径、横径及果形指数的测定

随机选取不同成熟期的果实各10个，用游标卡尺分别测量果实纵径和横径。果形指数=纵径/横径，其中：果形指数＞1.0为高圆形果；在0.85～≤1.0之间为圆形果；在0.7～≤0.85之间为扁圆形果；≤0.7为扁形果。

1.3.2 单果质量的测定

随机选取不同成熟期的果实各3个，分别用天平称量果实的单果质量，并计算平均值。

1.3.3 色差的测定

随机选取不同成熟期的果实各10个，用ColorQuest XE色差仪（HunterLab公司，美国）分别进行测定。测定结果用CIE L*a*b*系统表示，并计算L*，a*，b*，C，H°和h等参数。其中L*代表亮度，C代表色度，H°代表弧角，h代表色素密度。当a*＜0及b*＞0时，H°=tan-1（b*/a*）+180°；当a*＞0及b*≥0，H°=tan-1（b*/a*），C=（a*2+b*2）1/2，h=a*/b*。

1.3.4 硬度的测定

随机选取不同成熟期的果实各3个，用TA-XT2i质构仪（Stable Micro Systems公司，英国）分别在番茄果实的中心赤道位置测定果实硬度。质构仪探头直径8 mm，测定速度1 mm/s，测定深度10 mm。每个果实测6次，每次测定取最大值，所有测试均在室温下进行。

1.3.5 可溶性固形物的测定

随机选取不同成熟期的果实各3个，分别放入匀浆机中使其混合均匀，吸取适量滴于阿贝折射仪中，对光读取刻度。每个时期的果实分别测定3次，并计算平均值。

1.3.6 可溶性糖的测定

随机选取不同成熟期的果实各3个，参照张宪政等[8]的方法分别测定其可溶性糖含量。称取0.5 g左右的果实，打成匀浆后倒入离心管内，加入15 mL蒸馏水，在沸水浴中煮沸20 min；取出冷却后定容到25 mL，5 000 r/min离心10 min；吸取1 mL上清液，加5 mL蒽酮试剂与之混合，并于沸水中煮沸10 min；取出冷却，然后用UV-2500分光光度计（Shimadzu公司，日本）测定在波长620 nm下的吸光度值。从标准曲线上查得滤液中的糖含量，计算样品中含糖百分数。w（可溶性糖）＝[(C×V)/(m×106)]×100%，式中：C为提取液的含糖量，μg/mL；V为植物样品稀释后的体积，mL；m为植物组织鲜质量，g。

1.3.7 可滴定酸的测定

随机选取不同成熟期的果实各3个，分别放入匀浆机中使其混合均匀，吸取3 g匀浆液转入50 mL三角瓶中，加入蒸馏水定容至20 mL；用0.01 mol/L NaOH滴定至pH为8.2，记录NaOH消耗的体积，计算样品中可滴定酸含量。w（可滴定酸）=[(C×V)/m]×0.075×100%，式中：C为NaOH标准溶液浓度，mol/L；V为滴定时所消耗的NaOH标准溶液体积，mL；m为吸取的匀浆液质量，g。

1.3.8 果实呼吸强度的测定

随机选取不同成熟期的果实各3个，分别用红外线CO2分析仪测定其在一段时间开始和结束时的CO2体积分数，计算呼吸强度（respiratory intensity,RI）。呼吸强度/[μL/(g·h)]=(C-C0)×(V0-V)/(m×t)，式中：C0为测定开始的CO2体积分数，μL/L；C为测定结束的CO2体积分数，μL/L；V0为测定系统总体积，L；V为果实所占体积，L；m为果实样品质量，g；t为测定开始到结束的时长，h。

1.3.9 维生素C的提取和高效液相色谱法（high performance liquid chromatography,HPLC）分析

随机选取不同成熟期的果实各3个，参照NICOLETTA等[9]的方法，分别称取样品2～5 g于研钵中，加1%草酸溶液和少量石英砂研磨，然后用1%草酸溶液定容到25 mL，以7 000 r/min离心10 min后取上清液，过滤后用于HPLC分析。HPLC条件：C18柱（大连依利特分析仪器有限公司），5 μm粒径，250 mm×4.6 mm i.d.，柱温30 ℃，流动相为0.1%草酸溶液，检测波长243 nm。从标准曲线上查得样品中维生素C的含量。

1.3.10 类胡萝卜素的提取和HPLC分析

随机选取不同成熟期的果实各3个，参照LIU等[10]的方法，分别搅拌成匀浆，配制待测液用于HPLC分析。HPLC条件：C18柱（大连依利特分析仪器有限公司），5 μm粒径，250 mm×4.6 mm i.d.，柱温30 ℃，流动相为V（甲醇）∶V（乙腈）=90∶10，0.05%三乙胺（triethylamine,TEA），流速1.2 mL/min，检测波长475 nm，检测时长30 min。从标准曲线上查得样品中叶黄素、番茄红素和β-胡萝卜素的含量。

1.4 数据处理分析

利用Excel 2003、SPSS 16.0和Origin 8.0软件分别进行数据统计、差异显著性分析和作图。试验数据首先进行齐性测试，然后进行方差分析（analysis of variance,ANOVA）。平均值之间的显著性分析采用最小显著差异法（least significant difference,LSD）的单因素方差分析，显著性水平为0.05。

2 结果与分析

2.1 CO2施肥对番茄果实发育及外观品质的影响

2.1.1 果实的纵径、横径及果形指数

图1 CO2施肥对樱桃番茄果实纵径和横径的影响Fig.1 Effects of CO2enrichment on vertical and transverse diameters of cherry tomato fruits

由图1可看出，与对照组相比，CO2施肥处理组的番茄果实在绿熟期与转色期纵径显著提高，在破色期横径显著提高。说明CO2施肥在一定程度上促进了果实的发育。由表1可知：CO2施肥处理组与对照组的果形指数随着果实发育均呈下降趋势；虽然果形均为高圆形，但与对照组相比，CO2施肥极显著地提高了番茄果实绿熟期、破色期与转色期的果形指数，使得果形偏长。

表1 CO2施肥对不同成熟时期樱桃番茄果实的果形指数的影响Table 1 Effects of CO2enrichment on fruit shape index of cherry tomato at different stages

2.1.2 果实硬度和单果质量

从图2可以看出：与对照组相比，CO2施肥能显著增加绿熟期与破色期番茄果实的硬度；除此之外，CO2施肥还能显著提高各个时期番茄果实的单果质量，分别使绿熟期、破色期、转色期和红熟期番茄果实的单果质量与对照相比增加了19.26%、26.90%、32.65%和8.56%。说明CO2施肥促进了各时期樱桃番茄果实的发育。

2.1.3 果实色泽

如图3所示：在CO2施肥处理组中，果实的亮度指标L*值在绿熟期、破色期与红熟期均显著高于对照组，表明CO2施肥提高了番茄果实的亮度；随着果实的成熟，色泽参数a*值均逐渐升高，b*值均逐渐降低，且CO2施肥组的果实a*值在转色期和红熟期显著高于对照组，b*值在每个成熟阶段均显著低于对照组，这就使色素密度（h=a*/b*）在CO2施肥处理组和对照组的转色期和红熟期差异显著。此外，将a*和b*转换为色度角，可以更客观地反映果实色泽的变化程度。如图3所示：在CO2施肥组和对照组中，番茄果实的色度值在破色期、转色期和红熟期均随着番茄果实的成熟逐渐升高，而对照组番茄的色度值则升高得比较慢，表明CO2施肥促进了樱桃番茄果实着色；在绿熟期和破色期，对照组和CO2施肥组番茄果实的色度角Ho变化不明显，但是在转色期和红熟期，CO2施肥组番茄果实的色度角显著低于对照，表明CO2施肥促进了番茄果实变红。综上所述，CO2施肥对番茄果实的色泽指标有显著影响，能够促进番茄果实的着色，提高果实亮度，从而提高樱桃番茄果实的商品性。

图2 CO2施肥对樱桃番茄果实硬度和单果质量的影响Fig.2 Effects of CO2enrichment on fruit firmness and single fruit mass of cherry tomato

图3 CO2施肥对樱桃番茄果实色泽的影响Fig.3 Effects of CO2enrichment on fruit color of cherry tomato

2.2 CO2施肥对番茄果实风味品质的影响

如图4所示：番茄果实中可溶性糖、可滴定酸含量和糖酸比均随着果实的成熟而逐渐升高，并在转色期达到最大值，在红熟期有所回落，且CO2施肥组在破色期、转色期与红熟期与对照组的差异达显著水平；可溶性固形物含量也随果实的成熟逐渐升高，并在红熟期达到最高，且在4个时期与对照组差异均为显著。表明CO2施肥促进了樱桃番茄果实中可溶性糖、可滴定酸等物质的积累。

2.3 CO2施肥对番茄营养品质的影响

2.3.1 维生素C含量

由图5可知，在果实的每个成熟阶段，CO2施肥组中果实的维生素C含量均显著高于对照，其中在转色期和红熟期分别比对照高24.49%和14.48%。表明CO2施肥能有效提高番茄果实中维生素C的含量。

图4 CO2施肥对樱桃番茄果实中可溶性糖、可滴定酸、糖酸比和可溶性固形物的影响Fig.4 Effects of CO2enrichment on soluble sugar,titratable acid,sugar-acid ratio and soluble solid of cherry tomato fruits

图5 CO2施肥对樱桃番茄果实中维生素C含量的影响Fig.5 Effects of CO2enrichment on vitamin C content of cherry tomato fruits

2.3.2 果实的呼吸强度

从图6中可以看出，番茄果实在绿熟期的呼吸强度较弱，在后面3个成熟时期的呼吸强度增强，但是变化规律不明显。除红熟期外，其他各时期CO2施肥组的番茄果实的CO2释放量均显著低于对照组，说明CO2施肥能够降低果实的呼吸强度，从而减少消耗，进而促进果实营养物质的积累。

2.3.3 类胡萝卜素含量

番茄红素、β-胡萝卜素和叶黄素是番茄中最重要的3种类胡萝卜素。如图7所示：随着果实的成熟，番茄红素、β-胡萝卜素和总类胡萝卜素含量都逐渐增加，而叶黄素含量逐渐下降；与对照组相比，番茄红素含量在转色期和红熟期分别高于对照25.28%和50.55%，β-胡萝卜素含量在绿熟期、破色期与红熟期相对于对照也得到显著提高，但在2种处理环境下叶黄素含量的变化规律不明显；在CO2施肥处理组中，番茄果实在各个成熟时期的类胡萝卜素总量分别比对照高88.17%、21.15%、14.17%和37.59%。由此可知，CO2施肥主要通过促进番茄红素和β-胡萝卜素的积累来提高类胡萝卜素总量。

图6 CO2施肥对樱桃番茄果实呼吸强度的影响Fig.6 Effects of CO2enrichment on respiratory intensity of cherry tomato fruits

3 讨论与结论

CO2是植物光合作用的原料，在一定范围内提高环境中的CO2浓度，增大CO2与O2的比值，可以增加1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase,RuBisCO）的羧化活性，降低加氧活性，从而提高羧化酶与加氧酶活性比，抑制光呼吸，提高净光合速率[11]。CO2加富已成为人们控制设施环境、调控作物光合作用、促进作物生长和提高作物产量的重要手段[12]。目前，国内普遍采用碳酸氢铵与硫酸反应法进行CO2施肥，此方法不仅成本较高，操作烦琐，而且对大棚CO2浓度的维持时间较短，白天甚至处于亏缺状态[13]。本研究采用农业有机废弃物发酵方式进行CO2施肥，既减少了农业有机废弃物对环境的污染，又能使大棚内CO2浓度全天维持在较高水平[14]。

图7 CO2施肥对樱桃番茄果实中类胡萝卜素含量的影响Fig.7 Effects of CO2enrichment on carotenoid contents of cherry tomato fruits

本研究发现，CO2施肥能够促进樱桃番茄果实纵径和横径的发育，且表现为对纵向生长的促进效应大于横向生长，与刘志华等[15]对保护地茄果类蔬菜CO2施肥效应的研究结果一致。这可能是由于CO2施肥对番茄果实发育过程中果肉细胞纵向分裂和体积增大的促进作用大于横向分裂和体积增大的促进作用。由于番茄果实发育过程呈前期生长缓慢、中期迅速生长、后期生长减缓的单“S”曲线模式，在相同处理下，番茄果实的纵径与横径随着果实发育无明显变化。此外，在本研究中，CO2施肥能降低果实的呼吸强度，从而促进营养物质的积累，且能使果实的单果质量提高8.56%～32.65%。说明CO2施肥能够通过促进番茄果实发育及降低呼吸强度来提高果实的单果质量。

在外观品质方面，本试验发现，CO2施肥能够提高果实硬度，这对于提高番茄果实的耐贮运性有着重要意义。同时，CO2施肥还能够提高果实亮度，促进果实着色，从而提高番茄果实的商品性，这与王国政等[16]的研究结果一致。随着樱桃番茄果实的成熟，果实的色泽参数a*值逐渐升高，且CO2施肥组中的果实a*值在转色期和红熟期显著高于对照，与番茄成熟过程中番茄红素含量的变化规律相似。由此可以推测，CO2施肥促进番茄果实着红色可能是通过增加果实内番茄红素的积累而实现的。

在风味品质方面，我们发现CO2施肥能够提高樱桃番茄果实中可溶性糖的含量，这与增施CO2对草莓（Fragaria×ananassa Duch.）、油桃（Prunus persica var.nectarina）等影响的研究结果[17-18]一致。果实中的蔗糖、葡萄糖、果糖被认为是最主要的可溶性糖，CO2施肥可能是通过增加光合作用的底物来增加光合速率，从而促进植物中可溶性糖的积累。部分研究指出，可滴定酸含量会随CO2浓度的提高而减少或变化不显著[13,19]，而本试验表明，CO2施肥后番茄果实的可滴定酸及糖酸比都有所提高，这可能是由CO2施肥方法的差异或品种间的差异引起的，其具体原因有待于进一步探究。

在营养品质方面，我们发现CO2施肥能够显著提高樱桃番茄果实中可溶性固形物和维生素C的含 量 ，这 与 在 桃（Amygdalus persica L.）、杏（Armeniaca vulgaris L.）中得到的结果[19]一致。前人的研究表明，CO2施肥能够显著提高番茄红素的含量[20]，但对于其他类胡萝卜素组分的影响研究较少。本试验发现，CO2施肥能够显著提高红熟期樱桃番茄果实中番茄红素、β-胡萝卜素和总类胡萝卜素的含量。番茄红素、β-胡萝卜素等类胡萝卜素生物合成的前体为乙酰辅酶A（乙酰CoA），而乙酰CoA主要由糖酵解产生的丙酮酸经氧化脱羧形成。CO2施肥可能是通过促进碳源的积累及植物体内的糖酵解途径，促进类胡萝卜素前体乙酰CoA的积累，进而提高樱桃番茄果实中番茄红素、β-胡萝卜素和总类胡萝卜素的含量，但其内在的生理和分子机制仍有待于进一步阐明。

综上所述，CO2施肥在塑料大棚栽培中不仅能够促进樱桃番茄果实的发育，增加单果质量，还能够改善红熟期樱桃番茄果实的外观品质、风味品质和营养品质，显著提升其商品性，因而在樱桃番茄的设施栽培中具有广阔的应用前景。

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